Общие закономерности сукцессионного процесса

Содержание

 

	Введение	3
1.	Гомеостаз биогеоценоза	5
2.	Понятие сукцессии биогеоценоза	8
3.	Первичные сукцессии	9
4.	Причины сукцессий	10
5.	Вторичные и другие сукцессии	12
6.	Климаксовая экосистема	14
7.	Общие закономерности сукцессионного процесса	14
	Заключение	17
	Список используемых источников	18

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Живые организмы и  их неживое (абиотическое) окружение  неразделимо связаны друг с другом, находятся в постоянном взаимодействии. Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему. Экологическая система, или экосистема — основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда —компоненты; взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Термин «экосистема» впервые был предложен в 1935 году английским экологом А.Тенсли. Само же представление об экосистеме возникло значительно раньше.

В настоящее время  широкое распространение получило следующее определение экосистемы. Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ. По Н. Ф. Реймерсу (1990), экосистема — это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Следует подчеркнуть, что совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему. А. Тенсли (1935) предложил следующее соотношение:

Экосистема = Биотоп + Биоценоз                   

 

 

В отечественной литературе широко применяется термин «биогеоценоз», предложенный в 1940 году В. Н. Сукачевым. По его определению, биогеоценоз — «это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Существует мнение, будто содержание «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные характеристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема»  вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически же между этими терминами различий нет.[1]

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1.Гомеостаз  биогеоценоза

Важнейшим свойством  биогеоценоза (экосистемы) является его  устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом  и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео – тот же, подобный, стазис – состояние).

С точки зрения науки  управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами  так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых компонентов, используя эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Принцип обратной связи  действует и в естественных экологических  системах. Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка. В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность. В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку хищник (волк), ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической  системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое  уничтожение тех или иных звеньев  в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что если бы волки могли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле таким образом не прошли «проверки отбором» тысячи видов животных и растений.

Приведенный пример системы  олень – волк достаточно условный. В реальных экосистемах аналогичные взаимодействия существуют между растениеядными животными и их кормовыми растениями, которые также существуют в форме популяций. Поэтому мы можем усложнить схему, введя в нее популяцию кормового растения, управляющую популяцией оленя.

Теперь очевидно, что увеличение численности волка приведёт к увеличению биомассы корма из-за снижения численности оленя. В то же время возрастание биомассы корма оленя вызовет и увеличение численности волков (за счёт интенсивного питания и размножения оленей). Однако в таком случае система начинает работать "вразнос" из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Фактически же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической компоненты среды – почвенных условий, прихода солнечной энергии и её ассимиляции продуцентами, каковыми и являются растения.

Следовательно, в природных  экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций  разных пищевых уровней, не только взаимодействием  популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией.

Процессы, которые мы только рассмотрели, представляют собой, как мы уже знаем, обмен веществом  и энергией между отдельными элементами экосистемы, т.е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определённым каналам, в данном случае – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь, т.е. передача информации может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал "мешать" в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом происходит нарушение сбалансированности системы, которое может быть обратимым или необратимым. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились "помехи" или "шумы".

Роль помех могут  играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить  продуктивность растений и ограничить пищу для оленя, что немедленно почувствует на себе волк. Воздействия таких помех на популяцию носят, как принято говорить, статистически, т.е. случайный избирательный характер. Те особи, для которых помехи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим потомкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти помехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступают как фактор эволюции. Так, паразиты и хищники насекомых-вредителей полезных не человеку, а прежде всего их хозяевам и жертвам.

Кибернетический подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и  условия, при которых это равновесие (или гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определённым запасом  информации, под которым понимается количественная мера организованности этой системы. Очевидно, чем более сложна эта система, чем больше имеется в ней перекрещивающихся трофических и энергетических цепей, тем выше её информативность. Каждая открытая система (а экосистемы – это системы открыты) получает информацию из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за границы, в пределах которых "возможны её выживание". Поэтому стабильность системы будет зависеть от количества информации в некотором "регуляторе", и это количество должно соответствовать числу "нарушений". Иными словами, каждое нарушение должно компенсироваться встречным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать "острые" нарушения её структуры.

Многочисленные исследования (теоретические и экспериментальные) с применением методов математического анализа показали, что биологические (экологические) системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Иначе говоря, стабильность сообщества определяется числом связей между видами в трофической цепи. [1]

 

2.Понятие сукцессии  биогеоценоза

Стабильное состояние  экосистемы, ее гомеостаз не есть нечто  застывшее, неподвижное. Гомеостаз  – это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе  идут процессы, меняющие ее во времени  и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.

Последовательная смена  биоценозов, преемственно возникающих  на одной и той территории в  результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих биоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией.

Данная смена происходит в силу действия экологического принципа (закона)  сукцессионного замещения.   

Природные биотические  сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в данных условиях состоянию климакса.[2]

Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории:

1) сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (В. Н. Сукачев называл их сингенетическими), и 2) сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических - по В. Н. Сукачеву) сукцессий, вызываемых внешними факторами, относятся как многолетние, например климатогенные, так и катастрофические - результат стихийных природных явлений.

Особенно большое распространение  получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.[3]

По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов: 1. Возникновение незанятого жизнью участка. 2. Миграция на него различных организмов или их зачатков. 3. Приживание их на данном участке. 4. Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов. 5. Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.[1]

 

 

3.Первичные  сукцессии

Под первичной обычно понимается сукцессия, развитие которой начинается на изначально безжизненном субстрате. Ход первичной сукцессии рассмотрим на примере наземных экосистем. Если взять участки земной поверхности, например заброшенные песчаные карьеры, в различных географических районах (в лесной, степной зонах либо среди тропических лесов и т. п.), то для всех этих объектов будут характерны как общие, так и специфические изменения в экосистемах.

В качестве общих закономерностей будет иметь место заселение живыми организмами, увеличение их видового разнообразия, постепенное обогащение почв органическим веществом, возрастание их плодородия, усиление связей между разливными видами или трофическими группами организмов, уменьшение числа свободных экологических ниш, постепенное формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. Более мелкие виды организмов, особенно растительных, при этом, как правило, сменяются более крупными, интенсифицируются процессы круговорота веществ и т. п. В каждом случае при этом можно выделить последовательные стадии сукцессии, под которыми пони-      мается смена одних экосистем другими, а сукцессионные ряды заканчиваются относительно мало изменяющимися экосистемами. Их называют климаксными (греч. климакс - лестница), коренными или узловыми.[4]