Пищевые цепи, трофические сети и уровни

С другой стороны, гетеротрофные  организмы (моллюски, личинки водных насекомых и др.) в геотермальных  источниках не встречаются при температурах более 33-36° С, поэтому они питаются фрагментами мата, сносимого течением в зоны с более низкой температурой.

Таким образом, в  таких геотермальных источниках четко выделяется автотрофная зона, где распространены только автотрофные  организмы, и гетеротрофная зона, где автотрофные организмы отсутствуют  и встречаются только гетеротрофные  организмы.

                         1.3 Трофические сети.

В экологических системах, несмотря на существование ряда параллельных пищевых цепей, например,

травянистая растительность -> грызуны -> мелкие хищники  
травянистая растительность -> копытные -> крупные хищники,

которые объединяют обитателей почвы, травянистого покрова, древесного яруса, существуют и другие взаимосвязи. В большинстве случаев один и  тот же организм может служить  источником пищи для многих организмов и тем самым являться составной  частью различных пищевых цепей  и жертвой разных хищников. Например, дафнию может съесть не только мелкая рыба, но и хищный рачок циклоп, а  плотву - не только щука, но и выдра.

В результате таких взаимосвязей в  экосистеме формируются трофические (от греч. trophe - питание) сети - сложный тип взаимоотношений, включающий разные цепи питания (рис. 3, 4, 5). Сложность пищевых цепей многократно возрастает, если принять во внимание, что у членов цепей питания - организмов-хозяев - имеются многочисленные специфические паразиты, которые в свою очередь являются звеньями других цепей. Например, обыкновенная белка является хозяином 50 видов паразитов.

Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

                             

 

 

 

                                           Глава 2. Экологические пирамиды.

Экологическая пирамида - графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников; видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме.

Схематически изображать эти соотношения предложил американский зоолог Чарльз Элтон в 1927 году.

При схематическом изображении  каждый уровень показывают в виде прямоугольника, длина или площадь  которого соответствует численным  значениям звена пищевой цепи (пирамида Элтона), их массе или энергии. Расположенные в определенной последовательности прямоугольники создают различные  по форме пирамиды.

Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень  продуцентов, последующие этажи  пирамиды образованы следующими уровнями пищевой цепи - консументами различных порядков. Высота всех блоков в пирамиде одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Экологические пирамиды различают в зависимости от показателей, на основании которых строится пирамида. При этом для всех пирамид установлено основное правило, согласно которому в любой экосистеме больше растений, чем животных, травоядных, чем плотоядных, насекомых, чем птиц.

На основе правила экологической  пирамиды можно определить или рассчитать количественные соотношения разных видов растений и животных в естественных и искусственно создаваемых экологических  системах. Например, 1 кг массы морского зверя (тюленя, дельфина) нужно 10 кг съеденной  рыбы, а этим 10 кг нужно уже 100 кг их корма - водных беспозвоночных, которым  в свою очередь для образования  такой массы необходимо съедать 1000 кг водорослей и бактерий. В данном случае экологическая пирамида будет  устойчива.

Однако, как известно, из каждого правила бывают исключения, которые будут рассмотрены в  каждом типе экологических пирамид.

                                               2.1 Пирамиды численности.  

Пирамиды чисел - на каждом уровне откладывается численность отдельных организмов

Пирамида чисел отображает отчетливую закономерность, обнаруженную Элтоном: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от продуцентов к консументам, неуклонно уменьшается (рис.3).

Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. В данном случае пирамида будет иметь вид треугольника с широким основанием суживающимся кверху.

Однако подобная форма  пирамиды чисел характерна не для  всех экосистем. Иногда они могут  быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых), поэтому пирамиды чисел наименее информативны и наименее показательны, т.е. численность организмов одного трофического уровня в значительной степени зависит от их размеров.

(Рис. 5)-Упрощённая экологическая пирамида чисел.

                                                     2.2 Пирамиды биомассы.

Пирамиды биомасс - характеризует общую сухую или сырую массу организмов на данном трофическом уровне, например, в единицах массы на единицу площади - г/м², кг/га, т/км² или на объем - г/м³ (рис.6)

Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д.

В данном случае (если организмы  не слишком различаются по размерам) пирамида также будет иметь вид  треугольника с широким основанием суживающимся кверху. Однако и из этого  правила имеются существенные исключения. Например, в морях биомасса растительноядного  зоопланктона существенно (иногда в 2-3 раза) больше биомассы фитопланктона, представленного преимущественно  одноклеточными водорослями. Это объясняется  тем, что водоросли очень быстро выедаются зоопланктоном, но от полного  выедания их предохраняет очень высокая скорость деления их клеток.

В целом для наземных биогеоценозов, где продуценты крупные и живут  сравнительно долго, характерны относительно устойчивые пирамиды с широким основанием. В водных же экосистемах, где продуценты невелики по размеру и имеют короткие жизненные циклы, пирамида биомасс  может быть обращенной, или перевернутой (острием направлена вниз). Так, в  озерах и морях масса растений превышает массу потребителей только в период цветения (весной), а в  остальное время года может создаться  обратное положение.

Пирамиды чисел и биомасс  отражают статику системы, т. е. характеризуют  количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о  трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением  устойчивости экосистем.

Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий  для нормального их воспроизведения.

(Рис. 6) -  Пример сезонного изменения в пирамиде биомассы.

                                                    2.3 Пирамиды энергии.

Пирамиды энергии - показывает величину потока энергии или продуктивности на последовательных уровнях

В противоположность пирамидам  чисел и биомассы, отражающим статику  системы (количество организмов в данный момент), пирамида энергии отражая картину скоростей прохождения массы пищи (количества энергии) через каждый трофический уровень пищевой цепи, дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ.

На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности  метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид  с широким основанием и суживающейся верхушкой. При построении пирамиды энергии в ее основание часто  добавляют прямоугольник, показывающий приток солнечной энергии.

Пирамиды энергии позволяют  сравнивать энергетическую значимость популяций внутри экосистемы и иллюстрировать количественные отношения в отдельных, представляющих особый интерес частях экосистем, например, в звеньях жертва-хищник или хозяин-паразит.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса  может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают  свою массу уже только на 100 г. У  древесных растений эта доля много  ниже из-за того, что древесина плохо  усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у  них отсутствуют трудноусвояемые  ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение  энергии в экосистеме на примере  простой пастбищной трофической  цепи, в которой имеется всего  три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,

уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются  в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные  соли и т.д.) с использованием энергии  солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии  солнечного излучения при этом переходит  в энергию химических связей синтезируемых  органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза  называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная  продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический  уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому  подходу, балансовое равенство расхода  энергии (С) будет выглядеть следующим  образом:   С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах  с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой  в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и  соподчиненность связанных в  форме трофических уровней групп  организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации. 

(Рис. 7) –Экологическая пирамида энергии.

 

 

 

 

             

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 Глава 3. Закономерности трофического оборота в биоценозе.

 

 Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела. Трофоэнергетические связи сообщества растений и животных в виде упрощенной схемы потоков на примере биоценоза Рыбинского водохранилища приведены на рис. 8.

Главный источник энергии  для всего живого на Земле –  Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40 % составляет фотосинтетически активная радиация (ФАР), имеющая длину волны 380–710 нм. Растения в процессе фотосинтеза усваивают лишь небольшую часть ФАР. Ниже приведены доли усваиваемой ФАР (в %) для различных экосистем.

 

(Рис. 8) – Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза.

 Схема потоков энергии в трофической сети биоценоза (по Н. В. Бутурину, А. Г. Поддубному): цифры – годичная продукция популяций, кДж/м²

Океан……………………………………до 1,2

Тропические леса…………………………..до 3,4

Плантации сахарного тростника  и кукурузы