Характеристика природных экосистем

4. Абиотические факторы среды обитания

  Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

  Температура является наиболее важным климатическим фактором. От нее зависит интенсивность обмена веществ организмов и их географическое распространение. Любой организм способен жить в пределах определенного диапазона температур. И хотя для разных видов организмов (эвритермных и стенотермных) эти интервалы различны, для большинства из них зона оптимальных температур, при кото-рых жизненные функции осуществляются наиболее активно и эффективно, сравнительно невелика. Диапазон температур, в которых может существовать жизнь, составляет примерно 300 С : от -200 до +100С. Но большинство видов и большая часть активности приурочены к еще более узкому диапазону температур. Определенные организмы, особенно в стадии покоя, могут существовать по крайней мере некоторое время, при очень низких температурах. Отдельные виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться при температурах, близких к точке кипения. Верхний предел для бактерий горячих источников составляет 88 С, для сине-зеленых водорослей - 80 С, а для самых устойчивых рыб и насекомых - около 50 С. Как правило, верхние предельные значения фактора оказываются более критическими, чем нижние, хотя многие организмы вблизи верхних пределов диапазона толерантности функционируют более эффективно.  У водных животных диапазон толерантности к температуре обычно более узок по сравнению с наземными животными, так как диапазон колебаний температуры в воде меньше, чем на суше.  Таким образом, температура является важным и очень часто лимитирующим фактором. Температурные ритмы в значительной степени контролируют сезонную и суточную активность растений и животных.

  Количество осадков и влажность - основные величины, измеряемые при изучении этого фактора. Количество осадков зависит в основном от путей и характера больших перемещений воздушных масс. Например, ветры, дующие с океана, оставляют большую часть влаги на обращенных к океану склонах, в результате чего за горами остается "дождевая тень", способствующая формированию пустыни. Двигаясь в глубь суши, воздух аккумулирует некоторое количество влаги, и количество осадков опять увеличивается. Пустыни, как правило, расположены за высокими горными хребтами или вдоль тех берегов, где ветры дуют из обширных внутренних сухих районов, а не с океана, например, пустыня Нами в Юго-Западной Африке. Подвижность воздушных масс обеспечивает существование аэропланктона. В его состав входит пыльца, семена и плоды растений, мелкие насекомые и паукообразные, споры грибов, бактерий и низших растений. Эта экологическая группа организмов адаптировалась благодаря большой относительной площади поверхности крыльев, выростов  и даже паутины, либо за счет очень мелких размеров. Древнейший способ опыления растений ветром — анемофилия — характерен для известных нам растений средний полосы: берез, елей, сосен, крапивы, злаков и осок. Некоторые расселяются с помощью ветра: тополя, березы, ясени, липы, одуванчики и др. Семена этих растений имеют парашютики (одуванчики, рогоз) или крылышки (клен, липа). 
  Следующей характерной особенностью наземно-воздушной среды является низкое давление, которое в норме составляет 760 мм ртутного столба (или 101 325 Па). Перепады давления, по сравнению с водной средой обитания, очень малы; так, на высоте 5 800 м оно составляет лишь половину своей нормальной величины. Следовательно, почти все обитатели суши чувствительны к сильным перепадам давления, т. е. являются стенобио́нтами по отношению к этому фактору.

Верхняя граница  жизни для большинства позвоночных  — около 6 000 м. Это объясняется  тем, что с высотой падает давление, а значит и уменьшается растворимость  кислорода в крови. Для сохранения постоянной концентрации кислорода  в крови частота дыхания должна увеличиваться. Однако, как известно, мы выдыхаем не только углекислый газ, но и водяные пары, поэтому частое дыхание должно неизменно приводить  к обезвоживанию организма. Эта  простая зависимость не характерна только для редких видов организмов: птиц и некоторых беспозвоночных, клещей, пауков и ногохвостков. 
Распределение осадков по временам года - крайне важный лимитирующий фактор для организмов.  Влажность - параметр, характеризующий содержание водяного пара в воздухе. Абсолютной влажностью называют количество водяного пара в единице объема воздуха. В связи с зависимостью количества пара, удерживаемого воздухом, от температуры и давления, введено понятие относительной влажности - это отношение пара, содержащегося в воздухе, к насыщающему пару при данных температуре и давлении. Так как в природе существуют суточный ритм влажности - повышение ночью и снижение днем, и колебание ее по вертикали и горизонтали, этот фактор наряду со светом и температурой играет важную роль в регулировании активности организмов. Доступный живым организмам запас поверхностной воды зависит от количества осадков в данном районе, но эти величины не всегда совпадают. Так, пользуясь подземными источниками, куда вода поступает из других районов, животные и растения могут получать больше воды, чем от поступления ее с осадками. И наоборот, дождевая вода иногда сразу же становится недоступной для организмов.   Излучение Солнца представляет собой электромагнитные волны различной длины. Оно совершенно необходимо живой природе, так как является основным внешним источником энергии. Надо иметь в виду то, что спектр электромагнитного излучения Солнца весьма широк и его частотные диапазоны различным образом воздействуют на живое вещество. 
  Для живого вещества важны качественные признаки света - длина волны, интенсивность и продолжительность воздействия.  Ионизирующее излучение выбивает электроны из атомов и присоединяет их к другим атомам с образованием пар положительных и отрицательных ионов. Его источником служат радиоактивные вещества, содержащиеся в горных породах, кроме того, оно поступает из космоса.  Разные виды живых организмов сильно отличаются по своим способностям выдерживать большие дозы радиационного облучения. Как показывают данные большей части исследований, наиболее чувствительны к облучению быстро делящиеся клетки.  У высших растений чувствительность к ионизирующему излучению прямо пропорциональна размеру клеточного ядра, а точнее объему хромосом или содержанию ДНК. 

  Газовый состав атмосферы также является важным климатическим фактором. Примерно 3-3,5 млрд лет назад атмосфера содержала азот, аммиак, водород, метан и водяной пар, а свободный кислород в ней отсутствовал. Состав атмосферы в значительной степени определялся вулканическими газами. Из-за отсутствия кислорода не существовало озонового экрана, задерживающего ультрафиолетовое излучение Солнца. С течением времени за счет абиотических процессов в атмосфере планеты стал накапливаться кислород, началось формирование озонового слоя.  Ветер способен даже изменять внешний вид растений, особенно в тех местообитаниях, например в альпийских зонах, где лимитирующее воздействие оказывают другие факторы. Экспериментально показано, что в открытых горных местообитаниях ветер лимитирует рост растений: когда построили стену, защищавшую растения от ветра, высота растений увеличилась. Большое значение имеют бури, хотя их действие сугубо локально. Ураганы и обычные ветры способны переносить животных и растения на большие расстояния и тем самым изменять состав сообществ.  Газовый состав наземно-воздушной среды отличается высоким содержанием кислорода: оно более чем в 20 раз выше, чем в водной среде. Это позволяет животным иметь очень высокий уровень обмена веществ. Поэтому только на суше могла возникнуть гомойоте́рмность — способность поддерживать постоянную температуру тела, в основном, за счет внутренней энергии. Благодаря гомойотермности птицы и млекопитающие могут сохранять жизненную активность в самых суровых условиях.

   Атмосферное давление, по-видимому, не является лимитирующим фактором непосредственного действия, однако, оно имеет прямое отношение к погоде и климату, которые оказывают непосредственное лимитирующее воздействие. 
  Низкая плотность воздуха затрудняет поддержание формы тела и потому провоцирует образование опорной системы. Так, водные растения не имеют механических тканей: они появляются только у наземных форм. У животных обязательно имеется скелет: гидроскелет (как у круглых червей, например), или наружный скелет (у насекомых), или внутренний (у млекопитающих). С другой стороны, малая плотность среды облегчает передвижение животных. Многие наземные виды способны к полету. В основном, это — птицы и насекомые, но среди них есть и представители млекопитающих, амфибий и рептилий. Полет связан с поиском добычи или расселением. Обитатели суши размножаются только на Земле, которая служит им опорой и местом прикрепления. В связи с активным полетом у таких организмов модифицированы передние конечности и развиты грудные мышцы, как у летучих мышей, а у планеристов (например, летяг и некоторых тропических лягушек) — кожные складки, которые растягиваются и играют роль парашюта.

  Почва и рельеф очень важны, прежде всего, для растений. Некоторые из них весьма специализированы. Так, например, солянки (адаптированы именно к соленым почвам, бананы же предпочитают нейтральные почвы богатые органическими веществами. Для животных более важна структура почвы, нежели ее химический состав. Для копытных животных, совершающих длительные миграции по плотному грунту, адаптацией является уменьшение количества пальцев и, следовательно, уменьшение площади поверхности опоры. Для обитателей сыпучих песков характерно увеличение площади поверхности опоры, как у вееропалого геккона, например. Плотность грунта важна и для норных животных: луговых собачек, сурков, песчанок  и других; у некоторых из них развиваются копательные конечности.

  Значительный дефицит воды на суше провоцирует развитие разнообразных адаптаций, направленных на экономию воды в организме:

    развитие  органов дыхания, способных поглощать  кислород из воздушной среды  покровов (легкие, трахеи, легочные  мешки),

    развитие  водонепроницаемых покровов ,

    изменение  выделительной системы и продуктов  обмена (мочевины и мочевой кислоты),

    внутреннее  оплодотворение.

  Водные условия создают своеобразную среду обитания организмов, отличающуюся от наземной прежде всего плотностью и вязкостью. Плотность воды примерно в 800 раз, а вязкость примерно в 55 раз выше, чем у воздуха. Вместе с плотностью и вязкостью важнейшими физико-химическими свойствами водной среды являются: температурная стратификация, то есть изменение температуры по глубине водного объекта и периодические изменения температуры во времени, а также прозрачность воды, определяющая световой режим под ее поверхностью: от прозрачности зависит фотосинтез зеленых и пурпурных водорослей, фитопланктона, высших растений.  Как и в атмосфере, важную роль играет газовый состав водной среды. В водных местообитаниях количество кислорода, углекислого газа и других газов, растворенных в воде и потому доступных организмам, сильно варьируется во времени. В водоемах с высоким содержанием органических веществ кислород является лимитирующим фактором первостепенной важности.  Кислотность - концентрация водородных ионов (рН) - тесно связана с карбонатной системой. Значение рН изменяется в диапазоне от 0 рН до 14: при рН=7 среда нейтральная, при рН<7 - кислая, при рН>7 - щелочная. Если кислотность не приближается к крайним значениям, то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора - толерантность сообщества к диапазону рН весьма значительна. В водах с низким рН содержится мало биогенных элементов, поэтому продуктивность здесь крайне мала.  Соленость - содержание карбонатов, сульфатов, хлоридов и т.д. - является еще одним значимым абиотическим фактором в водных объектах. В пресных водах солей мало, из них около 80 % приходится на карбонаты. Содержание минеральных веществ в мировом океане составляет в среднем 35 г/л. Организмы открытого океана обычно стеногалинны, тогда как организмы прибрежных солоноватых вод в общем эвригалинны. Концентрация солей в жидкостях тела и тканях большинства морских организмов изотонична концентрации солей в морской воде, так что здесь не возникает проблем с осморегуляцией. Течение не только сильно влияет на концентрацию газов и питательных веществ, но и прямо действует как лимитирующий фактор. Многие речные растения и животные морфологически и физиологически особым образом приспособлены к сохранению своего положения в потоке: у них есть вполне определенные пределы толерантности к фактору течения.  Гидростатическое давление в океане имеет большое значение. С погружением в воду на 10 м давление возрастает на 1 атм (105 Па) . В самой глубокой части океана давление достигает 1000 атм (108 Па) . Многие животные способны переносить резкие колебания давления, особенно, если у них в теле нет свободного воздуха. В противном случае возможно развитие газовой эмболии. Высокие давления, характерные для больших глубин, как правило, угнетают процессы жизнедеятельности.

  Почвой называют слой вещества, лежащий поверх горных пород земной коры. Русский ученый - естествоиспытатель Василий Васильевич Докучаев в 1870 году первым рассмотрел почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва постоянно изменяется и развивается, а в ее активной зоне идут химические, физические и биологические процессы. Почва формируется в результате сложного взаимодействия климата, растений, животных и микроорганизмов. В состав почвы входят четыре основных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50-60 % общего состава почвы), органическое вещество (до 10 %), воздух (15-25 %) и вода (25-30 %).  Минеральный скелет почвы - это неорганический компонент, который образовался из материнской породы в результате ее выветривания.  Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их частей и экскрементов. Не полностью разложившиеся органические остатки называются подстилкой, а конечный продукт разложения - аморфное вещество, в котором уже невозможно распознать первоначальный материал, - называется гумусом. Благодаря своим физическим и химическим свойствам гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также повышает способность удерживать воду и питательные вещества.  В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы или простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Биомасса их в различных почвах равна (кг/га): бактерий 1000-7000, микроскопических грибов - 100-1000, водорослей 100-300, членистоногих - 1000, червей 350-1000.  Главным топографическим фактором является высота над уровнем моря. С высотой снижаются средние температуры, увеличивается суточный перепад температур, возрастают количество осадков, скорость ветра и интенсивность радиации, понижаются атмосферное давление и концентрации газов. Все эти факторы влияют на растения и животных, обуславливая вертикальную зональность.  Горные цепи могут служить климатическими барьерами. Горы служат также барьерами для распространения и миграции организмов и могут играть роль лимитирующего фактора в процессах видообразования.

  Еще один топографический фактор - экспозиция склона. В северном полушарии склоны, обращенные на юг, получают больше солнечного света, поэтому интенсивность света и температура здесь выше, чем на дне долин и на склонах северной экспозиции. В южном полушарии имеет место обратная ситуация. Важным фактором рельефа является также крутизна склона. Для крутых склонов характерны быстрый дренаж и смывание почв, поэтому здесь почвы маломощные и более сухие. Для абиотических условий справедливы все рассмотренные законы воздействия экологических факторов на живые организмы. Знание этих законов позволяет ответить на вопрос: почему в разных регионах планеты сформировались разные экосистемы? Основная причина - своеобразие абиотических условий каждого региона.