Экологическая система

D - автотрофные, а точнее - фотоавтотрофные, организмы;

Е - хемоавтотрофные организмы;

F - хемогеторотрофов-биофагов первого порядка;

G - хемогетеротрофов-сапрофагов;

Н - прототрофов-сапрофагов;

К - хемогетеротрофов-биофагов высших порядков (в основном - второго и третьего).

Если попытаться представить графически потоки энергии, вещества и информации между выделенными девятью блоками, то получится весьма сложная и трудно читаемая картина. Поэтому целесообразно привести две схемы, которые показывают характер вещественно-энергетических взаимосвязей в экосистеме (см. рис. 2,3). Потоки вещества, в принципе, могут иметь характер круговорота в замкнутом цикле. Значительная часть химических элементов действительно с той или иной скоростью длительное время циркулирует в экосистеме. Однако для некоторых задач нужно иметь в виду, что полной замкнутости даже по веществу не достигается ни в отдельной экосистеме, ни в биосфере в целом. Часть вещества из блока С переходит в геологические циклы с совершенно иной шкалой времени, часть из блока В диссипируется за пределы биосферы. Элемент А, естественно, не связан вещественными взаимодействиями с другими блоками.

Рис. 2. Потоки непревратимой и сильные потоки превратимой энергии между основными блоками экосистемы: 1 - превратимая энергия фотосинтетически активной радиации (ФАР); 2 - превратимая энергия химических связей; 3 - потоки тепла (непревратимой энергии); х - поток внутреннего тепла Земли, у - тепловое излучение в космос. Блоки: А - радиация Солнца, В - атмосфера; С - почвогрунт, D - фотоавтотрофные организмы; Е - хемоавтотрофные организмы; F - хемогетеротрофы-биофаги первого порядка; G - хемогетеротрофы-сапрофаги; Н - прототрофы-сапрофаги; К - хемогетеротрофы-биофаги высших порядков.

Рис. 3. Основные потоки превратимой энергии и потоки вещества между блоками экосистемы (блоки те же, что и на рис.2):

1 - энергия ФАР; 2 - энергия химических связей (органических, а для блока Е - неорганических веществ); 3 - потоки неорганических веществ.

Потоки превратимой энергии однонаправлены. Фотосинтетически активная радиация (ФАР) идет от А к D и затем происходит дальнейшая трансформация энергии химических связей органических веществ. Несколько особняком стоит взаимосвязь С-Е. Элемент В не участвует в трансформации превратимой энергии. Непревратимая энергия (тепло) не может служить источником для непосредственного использования организмами, однако является условием протекания многочисленных взаимодействий.

Блоки А, В, С служат источником сигналов, однако сами не способны к восприятию и переработке информации. Эта способность присуща живым организмам, которые могут реагировать на существенные для них сигналы, так как обладают памятью (хранение и накопление наследственной информации - в нуклеиновых кислотах, а для индивидуума - также в нервной системе и других образованиях, преобразование информации экосистемой - в процессе отбора и реализации фенотипов), а также имеют "программу" поведения.

3. Характер связей в  экосистеме

Выше упоминалось о связях трех типов (вещественных, энергетических и информационных) между компонентами экосистемы. Исторически прежде всего начали изучать вещественно-энергетические взаимосвязи в рамках классической трофодинамики и моделей типа "хищник-жертва".

В последнее время выясняется очень большая роль трофических связей так называемого нехищного типа, которые особенно характерны для низших организмов водной среды. Эти связи осуществляются путем выделения в раствор различных метаболитов. Несомненно, что такого рода "экологический метаболизм" имеет место в почвах наземных экосистем.

Таким образом, в экосистеме можно выявить связи разной природы. Исследователи стремятся к анализу все новых и новых типов связей (например, сенсорных). Это, с одной стороны, открывает новые интересные перспективы, а с другой - все более проблематичной становится возможность отыскания неких универсальных единиц для измерения силы взаимодействия организмов друг с другом в рамках целой экосистемы.

С одной стороны, к такого рода оценкам можно подойти через информационные показатели зависимости между компонентами, с другой - через определение энергетических последствий тех или иных взаимодействий ("энергия как валюта"). Видимо, возможно совмещение этих двух подходов. Однако во всех случаях на окончательный результат большое влияние будут оказывать характер наших предварительных допущений, степень генерализации, принципы выделения элементов системы и другие факторы, в сильной мере зависящие от биологической интуиции и опыта исследователя.

Термины "эффективность функционирования", "стабильность" и "степень организованности" не имеют однозначного определения, когда они касаются экосистем или их крупных блоков, однако в последнее время эти понятия все чаще обсуждаются.

Для выяснения эффективности функционирования, видимо, необходимо допустить наличие "щели" у системы (телеономический подход). Поскольку такие допущения могут быть различны, то и оценки эффективности функционирования также будут разными.

Говоря о живых организмах, часто предполагают их стремление к максимизации биомассы, которое в крайних случаях приводит к так называемым экологическим взрывам. В то же время подчеркивается их "стремление" к сохранению устойчивости, структурной организованности в условиях хаосогенной среды.

Большинство экологов считают разнообразие трофической сети, состоящей из многих трофических цепей, выраженное в информационных единицах (на базе оценки вероятности переноса энергии по тому или иному каналу), мерой стабильности сообщества (модели Р. Макартура и т.п.). Близка к этому и такая же оценка статической картины "видового" или "группового" разнообразия (через вероятность распределения биомассы или энергии по видам или группам сообщества). Оценка разнообразия будет, как и во многих других случаях, зависеть от числа и характера выделенных элементов экосистемы.

Имеющиеся формальные критерии организованности можно, в принципе, использовать при описании и сравнении различных моделей экосистем. Однако таких критериев недостаточно. С биологической точки зрения не всегда упорядоченность (структурная негэнтропия) прямо тождественна организованности, если иметь в виду (а биолог всегда имеет это в виду) эффективность выполнения жизненно важных функций. При формальной оценке упускаются многие критерии, определяемые пока только качественно.

Касаясь оценки степени организации на уровне сообщества, следует говорить о суммарном (аддитивном) потоке тепла на единицу поверхности за единицу времени. Тогда поток тепла (непревратимой энергии) при прочих равных условиях и будет характеризовать степень организованности. Другими словами, чем более организован биоценоз (и соответствующая экосистема), тем большую энергетическую плату он должен отдавать на поддержание этой организованности.

Отсюда следует, что высокоорганизованное сообщество вынуждено минимизировать энергетический вклад в накопление биомассы. Это в некоторой степени противоречит тенденции максимизировать биомассу, проявляющуюся в потенциально возможных вспышках размножения и экспансиях в свободные ниши.

Выше разбирались некоторые подходы к разделению экосистемы на блоки, выделению связей и к оценке этих особенностей. Такой анализ учитывал прежде всего участие разных компонентов в трансформации и передаче вещества, энергии и информации. Однако по отношению к наиболее сложным биотическим компонентам таких подходов недостаточно. Для познания биоценозов обязательно требуется рассмотрение их в разных аспектах. При этом множество организмов экосистемы (общее число особей, биомасса, продуктивность и т.д.) как бы разбивается на различные группы (подмножества) по тому или иному признаку. Такие процедуры в самом общем смысле нередко именуют "анализом структуры".

Познание трофической структуры биоценозов - главнейший этап на пути к проникновению в функциональную сущность различных компонентов экосистем. Естественно, проблема эта разрабатывалась преимущественно экологией животных, так как зеленые растения, с которыми в основном имеют дело геоботаники и экологи растений, функционально однородны, принадлежат к одному трофическому уровню. Многие принципы гидробиологии могут быть успешно использованы и на суше, хотя специфика наземных сообществ создает ряд дополнительных проблем.

Энергетический принцип изучения трофических взаимоотношений привел к возникновению понятия о трофических уровнях. Это понятие близко к представлениям о цепях питания и пирамидах биомасс. Как уже указывалось, к первому уровню относятся автотрофы, ко второму - гетеротрофы первого порядка, к третьему - хищники первого порядка и т.д. Таким образом, в энергетическом плане сообщество разделяется на ряд соподчиненных ярусов (рис. 3). Это же отчасти отражается и в пространственном расположении организмов, соответственно преломляясь в гравитационном поле Земли в направлении потока солнечной радиации.

Выделение трофических уровней при анализе структуры экосистемы - далеко идущая идеализация в анализе структуры экосистем. Особь одного и того же вида животных может быть одновременно членом нескольких уровней. При этом приходится ориентироваться на преобладающие черты трофики или же соответствующие части энергетического бюджета популяции относить к разным уровням. Например, особи в основном растительноядных видов (некоторые грызуны, копытные и т.п.) могут поедать и животную пищу. Обычно доля ее крайне незначительна. Поэтому данные группировки животных можно целиком относить ко второму трофическому уровню. В других случаях доля животной пищи более ощутима. Так, многие птицы в течение года примерно половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животного, а другую половину - за счет растительного корма. Такие животные вносят свой "энергетический вклад" в формирование второго и третьего трофических уровней поровну. Могут встречаться и еще более сложные ситуации.

 
       Касаясь этого вопроса, Г.Г. Винберг, однако, пишет: "Весьма просто подвергнуть критике представление о трофических уровнях и указать на многие трудности, встречающиеся уже при отнесении гидробионтов к тому или другому уровню. Не всегда легко даже провести границу между автотрофными и гетеротрофными организмами.

Разделение биоценоза на конкретные трофические группы должно отражать сходство и различие характера воздействия организмов на вещественно-энергетические трансформации внутри экосистемы. Изучая структуру биотического сообщества в плане трофических уровней, мы абстрагируемся от конкретного строения и структуры имеющихся взаимосвязей, поскольку главное в этом случае - выяснить приход и расход основных энергетических ресурсов экосистемы в том виде, в каком этот баланс естественно сложился на каждом из уровней. Однако часто необходимо обратиться к конфигурациям конкретных взаимосвязей.

Эти конфигурации сильно зависят от степени пищевой специализации конкретных организмов биотической системы. Так, преобладание мало специализированных трофических групп резко увеличивает число каналов взаимодействия и энергетических потоков даже при одинаковом соотношении трофических уровней. Это, в свою очередь, оказывает решающее влияние на характер регуляции основных функций экосистемы. Следовательно, для познания функционирования биотической системы необходима как схематизация явлений с применением концепции трофических уровней, так и конкретизация их до трофических групп, особенно тех полифункциональных блоков экосистемы, которые входят сразу в несколько трофических уровней. Более мелкие трофические группировки даже внутри одного уровня зачастую отличаются существенной функциональной неоднородностью (например, фитофаги и сапрофаги внутри второго трофического уровня).

Все это при классификации трофических функциональных групп заставляет дифференцированно подходить к оценке видов и систематических категорий. При этом, если главное внимание уделять не филогенетической близости, а сходству и различию трофики, зачастую даже один и тот же вид (в зависимости от сезона, пола, стадии, развития) должен быть отнесен к разным функционально-трофическим категориям. Поэтому даже при самом дробном подразделении экологическая, функционально-трофическая классификация сомкнется с филогенетической лишь отчасти.

При более дробной классификации по функционально-трофическому признаку организмы со смешанным характером питания следует выделять в отдельные группы. Такие полифагийные организмы существенно усложняют структуру пищевой сети, выполняют одновременно несколько функций и могут иметь важное регуляторное значение для больших отделов этой сети.

Дальнейшее разделение (или объединение) идет по функционально-трофическим семействам. Так, сапрофаги объединяют семейства детритофагов, копрофагов, некрофагов. Биофаги включают представителей хлорофитофагов (потребителей зеленых растений), ахлорофитофагов (потребителей не зеленых растений), зоофагов, зоофитофагов. Семейства далее распадаются на функционально-трофические трибы. Например, хлорофитофаги содержат следующие трибы: филлофагов, ризофагов, ксилофагов, карпофагов, антофилов.

Рис. 4. Схема энергетических связей в трофической сети биотического сообщества (с детальностью до некоторых функционально-трофических семейств).

Заштрихованные блоки - отмершая биомасса и соответствующая ей энергия. Отражены лишь энергетические каналы. Если построить также каналы взаимовлияний, то в системе "потребитель потребляемый" в случае потребления энергии живой биомассы чаще выявляется отрицательная обратная связь, в случае потребления энергии отмершей биомассы - положительная обратная связь. Однако всегда сила и характер связи в таких "замкнутых контурах" меняются во времени даже на одних участках трофической сети (метастабильное состояние)