Вид и его критерии. Современные представления о видообразовании. Работы С.С. Четверикова и И.И. Шмальгаузена. Популяция - форма существова

Тема: «Вид и его критерии. Современные представления  о видообразовании. Работы С.С. Четверикова  и И.И. Шмальгаузена. Популяция - форма  существования вида. Критерии популяции»

Цели:

Образовательные: продолжить формирование понятия «вид», изучить его критерии и структуру; способы видообразования (экологический географический)

Развивающие: способствовать обучению умению получать, выявлять, сопоставлять, анализировать материал, делать обоснованные выводы и предложения, раскрывать и доказывать их в процессе анализа рассматриваемого вопроса, реконструировать и обосновывать свои предложения в новой ситуации.

Воспитательные: способствовать воспитанию культуры умственного труда через умение выслушивать собеседника, находить компромиссные решения, умение отстаивать свою точку зрения в корректной форме.

Вид занятия:  лекция с элементами самостоятельной работы.

Межпредметные связи. Экология «Популяция. Критерии популяции»

Обеспечение занятия.

Раздаточный материал: дидактические карточки, тестовые задания.

Технические средства: компьютер, презентация.

План:

1. Вид. Критерии вида.
2. Популяция — структурная единица вида.
3. Видообразование.

1. Понятие вида. Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе — универсальной формой существования жизни, является вид (от лат. species — взгляд, образ). Вид — исторически сложившаяся совокупность популяций, особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область — ареал.

Особи, принадлежащие к  одному виду, не скрещиваются с особями  другого вида, характеризуются генетической общностью, единством происхождения. Вид существует во времени: он возникает, распространяется (в период расцвета), может сохраняться неопределенно  долгое время в устойчивом, почти  неизменном состоянии (реликтовые виды) или непрерывно изменяться. Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых  ветвей. Другие дают начало новым видам.

Вид как таксономическая  категория. Вид — основная категория биологической классификации. Понятие «вид» впервые было введено в конце 17 в. английским ботаником Джоном Реем (1627—1709), отметившим, что разные виды отличаются по внешнему и внутреннему строению и не скрещиваются между собой.

Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский ученый Карл Линней (1707—1778). Согласно его  представлениям, виды — объективно существующие в природе образования, и между разными видами в большей  или меньшей степени имеются  различия. Так, например, явно различаются  между собой по внешним признакам  медведь и волк, в то время как  волк, шакал, гиена, лисица внешне более  сходны, так как принадлежат к  одному семейству — волчьих. Еще  в большей степени сходна внешность  у видов одного рода. Вот почему вид начали рассматривать как  основную классификационную единицу. Это имело огромное значение для  развития систематики.

Таким образом, с именем Линнея связано начало описания и классификации  живых организмов. Эта работа продолжается и в настоящее время.

Критерии вида. Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями вида.

В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего  строения между особями одного вида. Этот критерий — самый удобный  и поэтому широко используется в  систематике.

Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются, что только по морфологическому критерию не всегда удается определить, к  какому виду они относятся. Вместе с  тем существуют виды морфологически сходные, но особи этих видов не скрещиваются между собой. Это — виды-двойники, которые исследователи открывают  во многих систематических группах. Так, под названием «крыса черная»  различают два вида-двойника, имеющих  в кариотипах по 38 и 42 хромосомы. Установлено  также, что под названием «малярийный  комар» существует до 15 внешне неразличимых видов, ранее считавшихся одним  видом. Около 5% всех видов насекомых, птиц, рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники.

В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности  у особей одного вида, прежде всего  сходство размножения. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, или потомство их бесплодно. Например, у многих видов мухи дрозофилы  сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию, что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки. В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются и  дают плодовитое потомство (некоторые  виды канареек, зябликов, тополей, ив).

Географический критерий основан на том, что каждый вид  занимает определенную территорию или  акваторию, называемую ареалом. Он может  быть большим или меньшим, прерывистым или сплошным. Однако огромное число видов имеет накладывающиеся или перекрывающиеся ареалы. Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты, обитающие на огромных пространствах суши всех континентов или океана (например, растения — пастушья сумка, одуванчик лекарственный, виды рдестов, ряски, тростника, животные-синантропы — постельный клоп, рыжий таракан, комнатная муха). Поэтому географический критерий, как и другие, не является абсолютным.

Экологический критерий основан  на том, что каждый вид может существовать только в определенных условиях, выполняя свойственные ему функции в определенном биогеоценозе. Так, например, лютик  едкий произрастает на пойменных  лугах, лютик ползучий — по берегам  рек и канав, лютик жгучий —  на заболоченных местах. Существуют, однако, виды, которые не имеют строгой  экологической приуроченности. К  ним относятся многие сорные растения, а также виды, находящиеся под  опекой человека: комнатные и культурные растения, домашние животные.

Генетический (цитоморфологический) критерий основан на различии видов  по кариотипам, т.е. числу, форме и  размерам хромосом. Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип. Однако и этот критерий не является универсальным. Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна. Например, некоторые виды семейства бобовых  имеют 22 хромосомы (2п = 22). Во-вторых, в  пределах одного и того же вида могут  встречаться особи с разным числом хромосом, что является результатом  геномных мутаций (поли- или анеу-плоидия). Например, ива козья может иметь  диплоидное (38) или тетра-плоидное (76) число хромосом.

Биохимический критерий позволяет  различать виды по составу и структуре  определенных белков, нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют  сходную структуру ДНК, что обусловливает  синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида. Вместе с  тем у некоторых бактерий, грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким. Следовательно, есть виды-двойники и по биохимическим  признакам.

Таким образом, только учет всех или большинства критериев позволяет  отличить особей одного вида от другого. Основной формой существования жизни  и единицей классификации живых  организмов является вид. Для выделения  вида используется совокупность критериев: морфологический, физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический. Вид является результатом длительной эволюции органического мира. Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически развивается  и изменяется.

Ареал вида. Особи одного вида встречаются на территориях, где они находят подходящие для жизни условия. Часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид, называется ареалом (от лат. area — площадь, пространство). Размеры ареалов разных видов могут сильно различаться. У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преградами, ареал может занимать территорию всего в несколько квадратных километров и даже менее. К ним относятся островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных хребтов. Например, живородящая рыба голомянка населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов. Виды, имеющие узкий ареал распространения, называются эндемичными, или эндемиками.

Другие виды имеют обширные ареалы, нередко располагающиеся  на нескольких материках. Например, на всех континентах встречаются жуки-навозники, соколы-сапсаны. Огромный ареал имеют  подвижные морские животные —  кашалот, серый дельфин, синий кит, касатка. Такое же широкое распространение  свойственно многим растениям и  животным, сопровождающим человека, —  синантропным видам (вши, блохи, тараканы, крысы). Виды, ареалы которых расположены  в пределах всех континентов, называются всесветными, или космополитами.

2. Популяция —  структурная единица вида. Ареалов, сплошь заселенных тем или иным видом, в природе не существует. В пределах ареала особи данного вида осваивают лишь подходящие для их жизни местообитания. Степень заполнения занимаемого пространства у разных видов различна. Но всегда в нем выделяются «пустоты» и скопления. Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков, на которых и встречается определенный вид. Например, колонии крота европейского, хорошо заметные по холмикам земли, располагаются на лесных опушках и лугах, ель обыкновенная произрастает преимущественно на низинах со значительно увлажненной почвой.

Скопления особей одного вида по численности могут быть большими или маленькими, существовать длительно (столетия) или на протяжении жизни  всего двух-трех поколений, после  чего они, как правило, погибают от любых  случайностей, например, заболеваний, резкого ухудшения погодных условий  и др. Для судьбы вида гораздо  более важную роль играют те группы особей, которые устойчиво сохраняются  на протяжении жизни многих поколений. Численность особей в таких группах  может значительно увеличиваться  при благоприятных условиях и  снижаться при неблагоприятных, однако они имеют шансы к длительному  существованию на данной территории. Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих определенную часть ареала, свободно скрещивающихся друг с другом и дающих плодовитое потомство, относительно обособленные от других совокупностей этого же вида, называются популяцией (от лат. populus — народ, население). Благодаря пространственной разобщенности популяций вид приспособлен к существованию в разнообразных условиях среды. Таким образом, популяция является конкретной формой существования вида, а сам вид — сложной биологической системой.

4. Видообразование. Совокупность процессов видообразования при котором из одного вида возникают новые виды, называется  микроэволюцией.

Видообразование по наличию или  отсутствию ветвления делится на филетическое и дивергентное. Филетическое видообразование по наличию или отсутствию прогрессивных изменений делится на стасигенез и анагенез. 

Дивергентное  видообразование по наличию или отсутствию пространственного обособления (изоляции) делится на симпатрическое и аллопатрическое.  В зависимости от скорости процесса дивергентное видообразование делится на постепенное и внезапное.

Филетическое  видообразование

Это процесс превращения  одного вида в другой, трансформация вида-предка в вид-потомок в течение больших отрезков времени без формирования дочерних видов. По наличию или отсутствию прогрессивных изменений, в зависимости от скорости превращения одного вида в другой, филетическос видообразование делится на стасигенез и анагенез

Стасигенез (греч. стазис — застой) — длительное существование вида без изменений. Такой тип видообразования характерен для "живых ископаемых".

Головоногий моллюск  наутилус остается неизменным (если судить по раковине) с мелового периода, т. е. около 130 млн. лет. Пчела медоносная существует не изменяясь последние 45 млн. лет.

Анагенез - это процесс быстрого прогрессивного преобразования вида, не сопровождающийся распадением его на дочерние виды.

Кролики на острове  Порто-Санто изменились фенотипически  и приобрели репродуктивную изоляцию за 400 лет. В среднем плейстоцене, начавшемся 2 млн. лет назад, на Кавказе  в течение 50-60 тысяч поколений  существовал один вид зубра. Позже  он трансформировался в новый  вид, причем переход к новому виду занял 2—4 тыс. поколений (10—16 тыс. лет).

Дивергентное  видообразование

Это видообразование, при котором исходный вид дает два или несколько дочерних видов. Ч. Дарвин обсуждал в своих работах, в основном, этот тип видообразования.

Симпатрическое  видообразование. Термин образован из греческих слов "сим" — вместе и "патрис" — родина. Симпатрическое видообразование — это возникновение нового вида в ареале родительского. По механизму образования дочерних видов симпатрическое видообразование делится на экологическое, аллохронное, полиплоидное, гибридное и хромосомное.

Аллопатрическое видообразование - это географическое видообразование, образование новых видов из географических популяций. Греческое слово "аллос" означает "чужой", а "патрис" - "родина". Дарвин уделял внимание географической изоляции, географическим расам, подвидам. Но теория географического видообразования создана К. Джорданом, Б. Реншем, Э. Майром. Это видообразование есть результат пространственной изоляции. 
 
При аллопатрическом видообразовании новые виды возникают вследствие разделения ареала популяций родительского вида реками, морями, горами, пустынями и др. изменениями ландшафта. В результате изоляции между ними прерывается обмен генами. Возникновение генетических различий постепенно приводит к неспособности особей из разобщённых популяций к скрещиванию, что в дальнейшем становится причиной образования новых видов. Так возникли родственные виды ландыша. Исходный вид несколько миллионов лет назад (в третичном периоде) был широко распространён в лиственных лесах Евразии. С наступлением ледников в четвертичном периоде единый ареал вида был разорван на несколько частей, и ландыш сохранился лишь на территориях, избежавших оледенения (Дальний Восток, Закавказье, Южная Европа). После отступления ледника ландыш, сохранившийся на юге Европы, вновь распространился по лиственным и частично смешанным лесам, образовав новый вид, более крупный, с широким венчиком. На Дальнем Востоке, отделённом от Европы огромными пространствами тайги, возник другой вид – с красными черешками и восковым налётом на листьях. По той же причине в Евразии произошёл разрыв огромного ареала вороны, когда одни популяции в Западной и Центральной Европе и Северо-Восточной Азии образовали форму с чёрной окраской, а у птиц, обитающих на юге Центральной Европы, на Кавказе и в Прикаспии, чёрный цвет встречается только на голове, крыльях и хвосте, всё остальное оперение серое. Однако, в отличие от популяций ландыша, у ворон сохранялась возможность контактов и обмена генами между «чёрными» и «серыми» популяциями, что приводило к появлению гибридных особей, дававших плодовитое потомство. Поэтому популяции ворон лишь разделились по окраске, а разделения на два чётких биологических вида не произошло.  
 
Симпатрическое видообразование возможно в 3 случаях: при увеличении числа хромосом (как правило, кратном числу хромосом исходной формы); путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом (в этом случае новый вид хорошо отличим от родительских форм); вследствие хромосомных перестроек (мутаций). Увеличение хромосомного набора (полиплоидия) и гибридизация дают, как правило, быстрый эффект у растений, т. к. приводят к нескрещиваемости исходного и возникшего вида. Гибридизация и хромосомные перестройки, приводящие к изоляции особей внутри первоначально единого вида, свойственны как растениям, так и животным. Для симпатрического видообразования характерно появление новых видов, всегда (кроме гибридогенного возникновения вида) близких морфологически к исходному виду.  
 
Интересным примером возникновения репродуктивной изоляции может служить погремок большой, который на нескашиваемом лугу цветёт и плодоносит всё лето. Но если в течение многих лет из года в год на лугу косить траву, многие растения в популяции не будут доживать до образования семян. В результате отбора, который в этом случае бессознательно осуществляется человеком, сохраняются и оставляют семена только те растения, которые либо цвели до начала покоса, либо после. Так возникли популяции погремка, растущие на одном лугу, но изолированные по срокам цветения. Лишённые возможности скрещиваться, они образовали раннецветущую и позднецветущую формы, которые в дальнейшем могут привести к возникновению отдельных видов.  
 
Часто аллопатрическая и симпатрическая формы видообразования действуют вместе, сменяя и дополняя друг друга, поэтому чётко определить границы каждой из них трудно.