Видообразование. Формы видообразования

НОУ Лицей ТГУ

 

 

 

 

 

 

Видообразование. Формы видообразования.

 

 

 

                                                                                                                            Выполнила:

                                                                                                                     Ученица 11 «А» класса

                                                                                                                            Шлыкова Ангелина

                                                                                                                            Руководитель:

                                                                                                                            Сорокин Владимир Анатольевич

 

 

 

 

 

Томск 2013

 

Содержание       

Введение…………………………………………………………………….  3

Глава 1.Видообразование. Этапы Видообразования ………………………….  4

Глава 2.Формы видообразования. …….  5

Глава 3.Генетические аспекты видообразования …………………  7

Глава 4.Экологические аспекты видообразования ………………… 9

Глава 5.Незавершенное видообразование и гибридогенез ……………………  10

Заключение……………………………………………………………….  11

Список  литературы…………………………………………………….  12

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

Моя исследовательская  работа посвящена изучению видообразованию и формам видообразования: выявлению их форм. Выбранная тема актуальна в наше время тем, что она является неотъемлемой частью биологических наук.

Цель: Углубить и расширить  знания о видообразовании как  результате эволюции; закрепить знания о разных путях  и стадиях видообразования;  раскрыть и охарактеризовать роль и  виды изоляции;  продолжить формирование умения составлять схемы определенных процессов (в данном случае видообразования) и сравнивать способы видообразования, продолжить формирование у школьников убежденности в необходимости сохранения видового многообразия  растений и  животных.

При выполнении работы мною были использованы: прочтение книг, энциклопедий, немалая часть моей работы написана на основе выводов  практических исследовательских работ. Работа состоит из: введения, шести  глав, заключения, списка литературы и  приложения. 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава1. Видообразование. Этапы Видообразования.

Видообразование – это сложный эволюционный процесс возникновения нового вида. Вновь возникший вид прерывает связи с родительским видом и превращается в обособленную совокупность организмов. Скрещивание особей нового и старого видов становится невозможным.

Представление о механизмах видообразования впервые было высказано  Ч. Дарвином. Он исходил из того, что  внутривидовая борьба за существование  и вытекающий из нее естественный отбор служат главной причиной расхождения  популяций, заставляют виды максимально  широко и разнообразно использовать природные условия. По мнению Ч. Дарвина  в пределах одного вида часто возникают  популяции, которые приспосабливаются  к разным условиям обитания: влажным  или сухим, равнинным или горным местообитаниям, потреблению определенной пищи. Именно благодаря этому виды с наибольшей полнотой используют ресурсы  среды своего обитания. Следовательно, естественный отбор благоприятствует все более полному использованию  разнообразия условий существования. Это вызывает расхождение популяций  в пределах вида по морфологическим, физиологическим и биохимическим  признакам. От исходного вида берет  начало целый «пучок» форм, но не все они получают дальнейшее развитие. Наиболее расходящиеся по признакам  формы обладают большими возможностями  оставлять после себя плодовитое потомство и выживать, так как  они меньше конкурируют между  собой, чем промежуточные, которые  постепенно вымирают в борьбе за существование  под действием естественного  отбора в бесконечном ряду поколений. В природе не всегда сохраняются  лишь наиболее расходящиеся, крайние  формы, средние тоже могли выжить и дать потомство. Из крайних форм иногда развивается одна, но может  развиваться и более. Если условия  среды не изменяются или мало изменяются в течение длительного времени, то вид остается почти неизменным по сравнению с родоначальным.

Видообразование может быть рассмотрено в территориальном  и филогенетическом аспектах. Новый  вид может возникнуть из одной  или группы смежных популяций, расположенных  на периферии ареала исходного вида. Такое видообразование называется аллопатрическим (от греч. allos - иной и patris - родина). В других случаях новый  вид может возникнуть внутри ареала исходного вида, как бы внутри вида; этот путь видообразования называется симпатрическим (от греч. syn - вместе и patris - родина). Новый вид может возникнуть посредством постепенного изменения  одного и того же вида во времени, без  какой-либо дивергенции исходных групп. Такое видообразование называется филетическим. Новый вид может  возникнуть путем разделения единого  предкового вида (дивергентное видообразование). Наконец, новый вид может возникнуть в результате гибридизации двух уже  существующих видов - гибридогенное  видообразование. Кратко опишем эти  основные пути видообразования.                        Этапы образования вида:

1. Изоляция популяций или изменение условий на обитаемой части ареала.
2. Накапливание мутаций
3. Сохранение полезных мутаций путём естественного отбора.
4. Возникновение репродуктивной изоляции, т.е. возникновение нового вида.

Глава 2.Формы видообразования

Согласно общепринятой точке  зрения, в основе видообразования  лежит принцип дивергенции. В  результате дивергенции увеличивается  число видов.

Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эволюции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).

Схема видообразования. Каждая отдельная веточка — популяция: А — уровень исходного единого  вида; Б — момент незавершенного разделения видов; В — два новых  вида

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют. Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько  типов первичной изоляции, которым  соответствуют разные формы видообразования:

1. Пространственная, или географическая – формируются изолирующие барьеры в виде горных цепей, водных преград, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Этот тип изоляции является универсальным для всех видов. Пространственная изоляция приводит к географическому, или аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

2. Экологическая – формируются изолирующие барьеры в виде разрывов между экологическими нишами. Этот тип изоляции характерен для паразитических, узкоспециализированных и малоподвижных видов. Экологическая изоляция приводит кэкологическому, или симпатрическому видообразованию (сим – вместе, патриа – родина).

3. Генетическая – формируются изолирующие барьеры в виде хромосомных и геномных мутаций. Этот тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках и анеуплоидизации). Генетическая изоляция приводит к генетическому, или парапатрическому видообразованию (пара – около, патриа – родина).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 3.Генетические аспекты  видообразования

Каждая изолированная  популяция обладает собственной  эволюционной судьбой, то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три  группы процессов.

 I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам, которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора. Например, в популяции, обитающей на равнине, сохраняется только аллель, обеспечивающий покровительственную окраску, а в горной или низкоширотной популяции – аллель, обеспечивающий черную окраску (как средство защиты от избыточного ультрафиолета). Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро (за десятки поколений), что связано с рядом обстоятельств:                                                   1. от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;                                                                                                               2. исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;                                                                                                                     3. репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;                                   4.численность популяции на этом этапе может быть любой.

 II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль (ясно, что мутации, заметно снижающие приспособленность организмов, будут отсеиваться отбором). При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Дивергенция по указанным признакам происходит далеко не всегда: известны виды, которые различаются по многим критериям, но в искусственных условиях успешно скрещиваются и дают полноценное потомство, например, зубры и бизоны, различные виды птиц, многие растения. Данный этап видообразования наименее изучен, поскольку требует очень длительной и неоднократной изоляции малых и сверхмалых популяций – именно в этих случаях срабатывает «эффект бутылочного горлышка».

 

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции. Например, в одной популяции сроки размножения смещаются на начало весны, а в другой – на начало лета. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. Рассматриваемый этап видообразования протекает сравнительно быстро (за десятки и сотни поколений) в популяциях любого размера. На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции. Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже). В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции, возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию. Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса». В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Глава 4.Экологические  аспекты видообразования.

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку  они происходят непосредственно  от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические  ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе). Формирование экологической ниши нового вида, его «встраивание» в новое сообщество – сложный и мало изученный (даже в теоретическом отношении) процесс. Возможны следующие результаты конкурентной борьбы между зарождающимися сестринскими видами.                                                                                                                                            1. Менее конкурентоспособные виды вымирают, не успев полностью сформироваться. Из множества зарождающихся видов остается один, наиболее конкурентоспособный. В результате создается иллюзия линейной филетической эволюции, или эволюции путем анагенеза.                                                                                                                                         2. Менее конкурентоспособные виды оттесняются на периферию географического ареала, образуя периферийные изоляты в неблагоприятных условиях, где снижен уровень конкуренции (горы, тундры, болота, пустыни и т.п.).  На практике такие вторичные изоляты трудно отличить от первичных изолятов, которые возникают в результате действия первичной изоляции на первом этапе видообразования.                                           3. Менее конкурентоспособные виды «уходят» в другую адаптивную зону. Например, морские виды переходят к обитанию в пресных водах и почве; наземно-воздушные виды «возвращаются» в водную среду обитания, переходят к обитанию на открытых пространствах, к обитанию в почве, в других организмах. Для ухода в другую адаптивную зону необходимо наличие преадаптаций, т.е. организмы должны быть заранее приспособлены к обитанию в новых условиях. Если преадаптации носят характер ароморфозов, то наблюдается адаптивная радиация. Например, предковые формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны: древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы), древесно-лазающие хищные (куницы), наземно-лесные растительноядные (лоси, косули), наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади), подземные (кроты, слепыши), околоводные и полуводные (ластоногие), водные (китообразные, летающие (рукокрылые), обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д. Адаптивная радиация тесно связана с действием дизруптивного отбора.                                                                               4. При более или менее равной конкурентоспособности происходит диверсификация (тонкая дифференцировка) экологических ниш – симпатрические популяции сестринских видов «возвращаются» в ту адаптивную зону, в которой сформировались их адаптации, к которой они приспособлены лучше всего; в данном случае также действует дизруптивный отбор, и усиливаются межвидовые различия по экологическим критериям;                         5. При более или менее равной конкурентоспособности, но невозможности диверсификации экологических ниш «на месте» (например, при высокой экологической однородности среды или при ограниченности ресурсов) происходит дифференцировка географических ареалов: каждый вид «возвращается» в тот популяционный ареал, где происходило его становление. Дифференцировка географических ареалов, очевидно, связана как с адаптацией видов к тем почвенно-климатическим факторам, под воздействием которых они сформировались, так и с тем, что автохтонные (т. е. сформировавшиеся в данной местности) виды при исходно высокой плотности механически «не пускают» к себе конкурентов. Дифференцировка географических ареалов связана с образованием надвидов животных и рядов (серий) видов у растений.