Клеточный цикл

 

 

 

1. Клеточный цикл. Характеристика митотического цикла.

 

      

           Клеточный цикл  — это период существования клетки от момента её образования путем деления материнской клетки до собственного деления. Длительность клеточного цикла у разных клеток варьируется. Быстро размножающиеся клетки взрослых организмов, такие как кроветворные или базальные клетки эпидермиса и тонкой кишки, могут входить в клеточный цикл каждые 12—36 ч. Короткие клеточные циклы (около 30 мин) наблюдаются при быстром дроблении яиц иглокожих, земноводных и других животных. В экспериментальных условиях короткий клеточный цикл (около 20 ч) имеют многие линии клеточных культур. У большинства активно делящихся клеток длительность периода между митозами составляет примерно 10—24 ч.

       События, происходящие  в ядре во время митоза, обычно  наблюдают на фиксированных и  окрашенных клетках. Такие препараты  позволяют увидеть фазы, через  которые проходят хромосомы при  клеточном делении, но не выявляют  их последовательность. Использование  метода фазово-контрастной микроскопии  позволяет выявить последовательность  событий при делении ядра в  живой клетке.

         Интерфаза. Ее часто неправильно называют стадией покоя. Продолжительность интерфазы различна и зависит от функции данной клетки, однако в среднем интерфаза в клетках растений и животных продолжается 10-20 ч. Это период, во время которого клетка обычно синтезирует органеллы и увеличивается в размерах. Ядрышки хорошо видны и активно синтезируют рибосомный материал.

Непосредственно перед клеточным делением ДНК и гистоны каждой хромосомы реплицируются. Каждая хромосома представлена теперь парой хроматид, соединенных друг с другом центромерой. Вещество хромосом окрашивается и носит название хроматина, но сами эти структуры увидеть трудно. Интерфаза митотического цикла состоит из трех периодов:

 

- пресинтетического (G1), когда осуществляются синтез специфических белков и другие процессы, подготавливающие клетку к синтезу ДНК;

- синтетического (S), когда синтезируется ДНК;

- постсинтетического, или премитотического (G2).

 

          В интерфазу, когда идут процессы, подготавливающие клетку к митозу, происходит репликация хромосом и накопление энергии, необходимой для прохождения деления клетки (периоды S и G2). Синтез ДНК осуществляется в течение всего S-периода.

Необходимо различать две категории процессов: с одной стороны, процессы, происходящие на молекулярном уровне и подготавливающие клетку к делению, во время которых происходит репликация хромосом; с другой - собственно процесс деления - митоз, во время которого хромосомы распределяются между дочерними клетками.

           При подготовке к делению клетка обеспечивает синтез основной массы веществ, идущих на построение митотического аппарата, занимающих значительную часть делящейся клетки, а также богатых энергией и регулирующих деятельность веретена. В поляризованном свете митотическое веретено обнаруживает положительное двойное лучепреломление, которое в обводненной живой клетке проявляется сильнее, чем в обезвоженной, фиксированной или заключенной в бальзам. Между тем собственное двойное лучепреломление вещества является постоянной величиной, не зависящей от показателя преломления окружающей среды (показатель преломления воды 1,33, канадского бальзама 1,54).

Следовательно, двойное лучепреломление митотического веретена вызывается параллельно расположенными ультраструктурными элементами анизодиаметрической формы, такими, например, как палочки или ламеллы. Подобная оптическая анизотропия получила название структивированного двойного лучепреломления.

         Профаза. Она является самой продолжительной фазой клеточного деления. Хроматиды укорачиваются (до 4 % своей первоначальной длины) и утолщаются в результате их спирализации и конденсации. При окрашивании хроматиды четко видны, но центромеры не выявляются. В разных парах хроматиды центромера располагаются по-разному. В животных клетках и у низших растений центромеры расходятся к противоположным полюсам клетки. От каждой центриоли в виде лучей расходятся короткие микротрубочки, образующие в совокупности звезду. Ядрышки уменьшаются, т. к. их нуклеиновая кислота частично переходит в определенные пары хроматид. К концу профазы ядерная мембрана распадается и образуется веретено деления.

           Метафаза. Процесс спирализации хромосом продолжается до стадии метафазы, при которой укорочение хромосом достигает максимума. Продолжительность метафазы в разных клетках заметно варьируется. Началом метафазы принято считать период, во время которого хромосомы приближаются к экватору клетки. Конфигурация, образуемая ими при этом, названа экваториальной пластинкой. Отличительная особенность метафазы - определенное расположение центромер в одной плоскости, строго посередине между полюсами. Конфигурация метафазной пластинки зависит от типа клетки. Более мелкие хромосомы обычно находятся в центре пластинки, крупные - по периферии.

В этот период митоза каждая хромосома состоит из двух максимально укороченных хроматид, между которыми имеется продольная щель. В этой фазе обычно подсчитывают число хромосом, а также изучают их морфологическую структуру. Хромосомы в метафазе располагаются перпендикулярно нитям веретена, на равном расстоянии от обоих полюсов, а их центромеры находятся в экваториальной плоскости, в то время как остальные участки хромосом могут помещаться и вне ее.

            Анафаза. Анафаза наступает вследствие нарушения в равновесии сил, существовавшем в метафазе до деления центромер, скреплявших хроматиды. Весь смысл митотического деления заключается в закономерно протекающем удвоении хромосом и их равномерном распределении между двумя образующимися дочерними клетками. В период ранней анафазы деление центромер осуществляется совершенно синхронно во всех хромосомах данной клетки, после чего хроматиды (теперь их можно именовать дочерними хромосомами) отталкиваются друг от друга и расходятся от экватора к полюсам. При этом в первую очередь отталкиваются центромерные участки хромосом, после чего расходятся к полюсам и сами хроматиды - дочерние хромосомы.

 

 

2.Морфологическая характеристика  сперматозоидов и яйцеклеток. Типы  яйцеклеток. Процесс образования  половых клеток(гаметогенез). Особенности спермато- и овогенеза.

 

  Яйцеклетка  — крупная неподвижная клетка, обладающая запасом питательных  веществ. Размеры женской яйцеклетки  составляют 150—170 мкм. Функции питательных  веществ различны. Их выполняют:

1) компоненты, нужные для процессов биосинтеза  белка;

2) специфические  регуляторные вещества;

3) желток  обеспечивающий питание зародыша  в эмбриональном периоде.

Яйцеклетка имеет оболочки, которые препятствуют проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытянутую форму, снаружи окружена блестящейоболочкой, которая покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой. Она играет защитную роль, питает яйцеклетку. Яйцеклетка лишена аппарата активного движения. Для яйцеклетки характерна плазматическая сегрегация.

Сперматозоид — это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50—70 мкм.

Строение сперматозоида

Сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи.

Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).

Классификация яйцеклеток

По количеству желтка

Полилецитальные — содержат большое количество желтка (членистоногие, рептилии, птицы, рыбы, кроме осетровых).

Мезолецитальные — содержат среднее количество желтка (осетровые рыбы, амфибии).

Олиголецитальные — содержат мало желтка (моллюски, иглокожие).

Алецитальные — не содержат желтка (млекопитающие, некоторые паразитические перепончатокрылые).

По расположению желтка

Телолецитальные — желток смещён к вегетативному полюсу яйцеклетки. Противоположный полюс называется анимальным. Сюда относятся некоторые полилецитальные (рыбы, кроме осетровых, рептилии, птицы) и все мезолецитальные яйца (осетровые рыбы, амфибии).

Гомо (изо)- лецитальные — желток распределён равномерно. Сюда относятся олиголецитальные ядра (моллюски, иглокожие).

Центролецитальные — желток расположен в центре яйцеклетки. Сюда относятся некоторые полилецитальные яйца (членистоногие). Это совершенно особый тип яиц. Анимально-вегетативная полярность этих яиц не выражена, так как место выделения редукционных телец может быть различным. Вместо анимального и вегетативного полюсов у этих яиц говорят о переднем и заднем полюсах. В центре яйца расположено ядро, а по периферии — ободок свободной от желтка цитоплазмы. Оба этих района — центр и периферия яйца — связаны тонкими цитоплазматическими мостиками, а всё промежуточное пространство заполнено желтком.

Сперматогенез — процесс образования и созревания мужских половых клеток, предшествует наступлению половой зрелости и продолжается на протяжении всей репродуктивной жизни самца. В среднем продолжительность сперматогенеза у собак составляет 56,4 дня. Спермии образуются в извитых канальцах семенников. В ходе сперматогенеза диплоидные сперматогонии трансформируются в гаплоидные дифференцированные мужские клетки — спермии. Родоначальные половые клетки делятся по типу митоза и мейоза. По типу митоза размножаются сперматогонии. В процессе каждого митотического деления сперматогонии дифференцируются на активные, промежуточные и неактивные варианты. Сперматоциты первого порядка, образующиеся из активных сперматогониев, растут и вступают в первое мейотическое деление, при котором из одного сперматоцита первого порядка образуются два сперматоцита второго порядка. Во время первого мейотического деления происходит кроссинговер — обмен блоками генов внутри одной хромосомы и между гомологичными хромосомами, что создает возможность наследственного варьирования в потомстве. После непродолжительного периода покоя сперматоциты второго порядка вступают во второе мейотическое деление, в результате которого образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, а видоизменяются, что приводит к образованию спермиев.

Оогенез — процесс образования женских половых клеток. Внутриутробное развитие репродуктивной системы у плодов самок начинается позднее, чем у плодов самцов. Гоноциты, локализующиеся в наружном корковом слое гонад, превращаются в оогонии, которые, так же как сперматогонии, содержат диплоидный набор хромосом. Оогонии интенсивно размножаются путем митотического деления. Завершив последнее митотическое деление, оогонии вступают в первую стадию мейоза и превращаются в ооцит первого порядка. Созревание ооцита первого порядка приостанавливается на стадии диктиотены профазы первого мейоза. Блокада мейоза совпадает по времени с процессом образования первичного фолликула — формированием вокруг ооцита первого порядка одного слоя фолликулярных клеток. К моменту рождения плода яичники морфологически сформированы. В корковом слое находятся множественные первичные фолликулы. Мозговой слой (остатки мезенхимального слоя индифферентной гонады) состоит из соединительной ткани, сосудов и нервов.

2. Мейоз. Цитологическая и цитогенетическая характеристика. Биологическое значение мейоза.

Мейоз (от греч. meiosis — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.