Покрытосеменные,или цветковые растения: происхождение

ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ  ЦВЕТКОВЫЕ РАСТЕНИЯ: ПРОИСХОЖДЕНИЕ

Ч.Дарвину происхождение  покрытосеменных представлялось "отвратительной тайной". Сущность этой загадки, или  тайны, состоит в том, что древнейшие достоверно определяемые ископаемые остатки  цветковых растений встречаются  лишь с начала мелового периода . В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мела покрытосеменные появляются в массе и выступают как "победители в борьбе за существование" с голосеменными ипапоротникообразными . Сейчас палеоботаники смотрят на дело несколько иначе и отодвигают начало расцвета покрытосеменных на более позднее время - конец мела.

Есть две альтернативные точки зрения. Одни исследователи  склонны считать, что покрытосеменные  возникли гораздо раньше мела - в триасе или даже палеозое . Первоначально небольшая, эта группа существовала, возможно, в таких условиях, которые не благоприятствовали захоронению их остатков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в мелу, Angiospermae, подготовленные к этому всей своей историей, дали мощную вспышку и сформировали в основном свое современное разнообразие.

Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Многочисленные указания на нахождение остатков покрытосеменных в домеловых  слоях, вплоть до обнаружения пыльцы вкаменноугольном периоде , оказались несостоятельными: либо неверно был датирован сам возраст образцов, либо неправильна их идентификация, либо допущены какие-то методические неточности, либо, наконец, коллекционные образцы оказались утраченными, и проверить точность определения уже не представляется возможным.

Правда, косвенные указания на возможность существования покрытосеменных  по крайней мере в юреесть. Это прежде всего некоторые формы насекомых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цветковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно. Однако косвенные доказательства все же остаются косвенными. К тому же, зная об уже практически современных группах покрытосеменных в конце мела и допустив существование этой группы в юре, надо идти дальше и отодвинуть момент зарождения Angiospermae много глубже: иначе трудно объяснить, почему за десяток- другой миллионов лет они прошли основную эволюционную дифференциацию, а после этого, за 100-110 млн лет с конца мелового периода, мало изменились сколько-нибудь принципиально до наших дней. Как бы то ни было, достоверные остатки покрытосеменных в виде листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен известны начиная с мелового периода.

Согласно второй точке  зрения, в предположении об очень  раннем возникновении покрытосеменных  нет надобности. Важно представлять себе эволюцию не просто как равномерный, не знающий скачков и спадов, векторизованный  процесс. В ходе эволюции чередуются процессы арогенеза (того, что А.Н.Северцов применительно к морфологической  эволюции животных называл ароморфозами) и аллогенеза (кладогенеза, телогенеза). В результате арогенеза - быстрого и  важного по своим последствиям эволюционного  скачка - группа резко и быстро вырывается на новый адаптационный уровень; она приобретает новые потенции и реализует их в процессе приспособительной, адаптивной эволюции на более высоком  уровне. Если допустить, что возникновение  покрытосеменных было результатом  такого арогенетического процесса, то датировать это событие можно  рубежом юры и мела. Это хорошо соответствует данным палеоботаники и позволяет без особых затруднений объяснить дальнейшую эволюцию и таксономическую дифференциацию цветковых растений.

В свое время пользовалась популярностью гипотеза о полярном происхождении покрытосеменных. Она  привлекала специалистов возможностью сравнительно простого объяснения некоторых  фактов удивительного сходства флоры  Восточной Азии и приатлантической Северной Америки и вместе с тем  показывала, какими путями цветковые  могли проникнуть в Южное полушарие.

Однако эта гипотеза противоречит фактическому материалу, накопленному на сегодняшний день. Гораздо более  вероятно, что родиной покрытосеменных  были низкие широты, тропики и, возможно, субтропические районы. Какие именно - это служит предметом дискуссий. Одни исследователи высказываются  за Юго-Восточную и Восточную  Азию и Меланезию, т.е. области, прилегающие  с запада к Тихому океану. В этом районе сосредоточены ареалы многих безусловно древних и считающихся  примитивными таксонов покрытосеменных, а кроме того, сравнительно легко "прочитываются" вероятные пути миграций древнейших цветковых отсюда в другие области земного шара.

Согласно другой точке  зрения, наиболее вероятно, что покрытосеменные  возникли на древнем материке Южного полушария - Гондване и успели широко расселиться на его просторах  до того, как Гондвана окончательно раскололась на современные материки к югу от экватора - Южную Америку, Африку, Австралию, Антарктиду. Эта  гипотеза особенно привлекательна тем, что позволяет объяснить своеобразие  и сходство флоры континентов  и субконтинентов Южного полушария, разделенных сейчас практически  непреодолимыми для цветковых растений океанскими пространствами. "Загадочные" ареалы некоторых таксонов , распространенных, например, в Юго-Восточной Азии и Южной Америке, также получают вполне естественное и логичное объяснение.

В качестве возможных предков  покрытосеменных "испробованы" в  разное время и с разной степенью обоснованности практически все  группы высших растений, за исключением мохообразных , для которых характерен совершенно иной жизненный цикл с преобладанием гаметофита над спорофитом . Привлекали внимание и некоторые группы водорослей как реально существующие, так и чисто гипотетические (например, некая группа Chlorofloridae Б.М.Козо-Полянского, сочетающая черты зеленых и красных водорослей). В настоящее время наиболее распространено убеждение, что покрытосеменные все же представляют одну из ветвей того ствола, который объединяет все семенные растения, - следовательно, предками их могли быть какие-то голосеменные . Но дальше мнения расходятся.

Ряд исследователей считают, что вообще нельзя искать некоего  общего предка для всех цветковых  растений; разные их группы берут начало от различных предковых форм, иначе  говоря, Angiospermae полифилетичны. В пользу этого взгляда свидетельствует  прежде всего сам поразительный  полиморфизм покрытосеменных, структурное  разнообразие которых очень трудно свести к какой-то общей исходной модели, а также многообразие морфогенеза  цветков в разных группах. Кроме  того, данные палеоботаники говорят  о том, что у разных голосеменных исторически вырабатывались отдельные черты сходства с покрытосеменными - у одних в вегетативной сфере, у других в строении репродуктивных органов. Общеизвестные примеры - обоеполые стробилы некоторых беннеттитовых , которые раньше рассматривались как прообраз цветка; купулы кейтониевых , в которых, как в завязицветковых, укрыты семязачатки ; микроспорофиллы с 4 пыльцевыми гнездами, как и тычинкипокрытосеменных; сифоногамия у хвойных и оболочкосеменных и т.д. В пользу этих взглядов служит большое разнообразие цветков мелового периода - от однополых до обоеполых с синкарпным гинецеем .

Однако все эти черты  сходства, по существу, представляют собой  лишь реализацию отдельных попыток  эволюции в разных эволюционных ветвях. Выявленные признаки сходства - это  только некоторые внешние особенности, которые вполне могли возникнуть независимо и разными путями. Между  тем таксон в филогенетической системе  всегда характеризуется совокупностью  признаков, и не обнаружена ни одна группа, которая связывала бы голосеменные и покрытосеменные, занимая промежуточное положение между ними не по каким-то отдельным признакам, а именно по их совокупности. Кроме того, по фрагментарным ископаемым остаткам практически невозможно судить, как был устроен у данного растения гаметофит , было ли ему свойственно двойное оплодотворение и т.п., т.е. насколько при внешнем сходстве оно обладало существенными чертами покрытосеменных.  

Полифилетическое происхождение  цветковых растений пока не подкрепляется  прямыми фактическими данными. С  точки же зрения строго эволюционной систематики вопрос стоит вообще в иной плоскости. Если мы считаем Angiospermae таксоном в том или ином ранге (отделом, подотделом, классом), то тем самым мы признаем его монофилетическое происхождение от одной общей предковой группы. Таксон филогенетической системы не может иметь полифилетическую природу. Если же мы признаем, что разные группы цветковых произошли от разных предков, то считать их единой группой оснований нет; тогда мы должны разбить покрытосеменные на столько таксонов равного ранга, сколько было предковых форм и эволюционных ветвей, приведших к формированию современных групп. Возможно, последующие детальные исследования разрешат споры между монофилетистами и полифилетистами.

При всем удивительном полиморфизме цветковых растений общая уникальная совокупность их основных признаков  все же дает основания считать  их таксоном, имеющим общее происхождение, общего предка. Однако обычно внимание исследователей было сосредоточено  прежде всего на объяснении возможного происхождения цветка . Считалось, что объяснив и поняв возникновение цветка, мы тем самым как бы объясняем и происхождение цветковых растений. Но, как уже говорилось, разные типы цветков могли, вероятно, формироваться независимо в различных группах.

Тем не менее именно из попыток  понять происхождение наиболее типичного  для покрытосеменныхобоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения Angiospermae как таксона.

К началу XX в. сложились две противостоящие друг другу системы взглядов. Одна из них, связанная с именами австрийского ботаника Р.Веттштейна и классика немецкой ботаники А.Энглера, была основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных или гнетоподобных голосеменных предков. Р.Веттштейном была разработана оригинальная концепция происхождения цветка - так называемая псевдантовая теория, а точнее - идея о независимом возникновении частей цветка как органов "sui generis". Исходя из этой позиции, предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии "от простого к сложному".

Другая концепция восходит в конечном счете к типологическим построениям И.В.Гете и А.П.Декандоля, т.е. к концу XVIII - началу XIX в., а в  эпоху филогенетической систематики  ознаменовались появлением стробилярной теории Арбера и Паркина. Согласно этой теории, наиболее близки к искомым  предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты , а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых : обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Начиная с 30-х годов XX столетия все большей популярностью стали  пользоваться взгляды сторонниковтеломной теории, допускающих нетрадиционное истолкование происхождения частей цветка и, в частности, подвергающих сомнению возможность считать плодолистик органом листовой природы. Предложены многочисленные варианты, показывающие принципиальную возможность формирования разных типов цветков из различных предковых структур, так или иначе сводимых к исходной системе стерильных и фертильных теломов (гонофиллы Мелвилла, антокорм Мезе и др.). Но все эти построения касаются более морфологической эволюции и не продвигают исследователей сколько-нибудь существенно в направлении поиска вероятной предковой группы цветковых.

Палеоботаника в последние  десятилетия дала много нового материала  о древнейших, ранне- и среднемеловых  покрытосеменных. Эти данные позволяют  сделать несколько заключений.

Во-первых, уже самые ранние из известных нам цветковых растений отличаются большим полиморфизмом. Очень разнообразны пыльцевые зерна - по форме, размерам, скульптуре поверхности, характеру поровости, числу и строению апертур. Они обнаруживают сходство с пыльцевыми зернами разных порядков и семейств современных растений. Листья меловыхпокрытосеменных также весьма разнообразны и напоминают современные фикусы , протейные , дубы, акации , аралию , подорожник и т.д. ( рис. 89 ). Уже в мелу известны и сильно специализированные пельтатные (щитовидные) листья .

Большим полиморфизмом отличаются и органы размножения - цветки и плоды . У меловых цветковых известны как одиночные и относительно крупные цветки, так и мелкие, собранные в разнообразно устроенные соцветия с простым или двойным околоцветником , с апокарпным гинецеем илиценокарпным гинецеем , с верхней завязью или нижней завязью , с разным числом тычинок иплодолистиков ( рис. 90 ). Наряду со вскрывающимися плодами типа листовок обнаружены и невскрывающиеся плоды. Вместе с деревянистыми формами в мелу определенно существовали и многочисленные травянистые покрытосеменные.

Во-вторых, если раньше часто  утверждали, будто в мелу покрытосеменные  были представлены уже современными таксонами , то сейчас, наоборот, большинство исследователей считают, что по крайней мере раннемеловые Angiospermae принадлежали к вымершим порядкам и семействам. Таким образом, предстоит еще выделить и описать эти группы и найти им места в общей схеме родословия цветковых. Но сам по себе этот факт очень важен как доказательство того, что покрытосеменные не оставались неизменными с момента рождения, но претерпели реальную эволюцию, в ходе которой к настоящему времени некоторые их представители исчезли с лица Земли.

Наконец, в-третьих, находки  все новых и новых меловых  цветковых растений нисколько не приблизили нас к решению вопроса  об их вероятной предковой группе. Все эти ископаемые - это уже  несомненные покрытосеменные, а  форм, которые могли бы служить  связующими звеньями между ними и  их предками, так и не найдено. Возможно, конечно, что они существуют, но остаются неопознанными - надо постоянно иметь  в виду трудность определения  ископаемых остатков растений.

В целом сейчас большинство  специалистов склоняются к мысли, что  предков Angiospermae нужно искать среди  каких-то древних и малоспециализированных голосеменных . Вместе с тем не оставлена идея их генетической связи с беннеттитовыми , а многие склонны допускать полифилетическое и политопное возникновение цветковых. Иногда даже утверждают (В.А.Красилов), что в ходе эволюции разных групп голосеменных имела место закономерная "ангиоспермизация". Но тогда покрытосемянность предстает как признак, характеризующий не таксон, а только определенный уровень организации репродуктивных структур.

Таким образом, уверенно ответить на вопрос о предках цветковых  растений сейчас так же невозможно, как и во времена Ч.Дарвина. Ископаемых остатков каких-либо растений, которые  могли бы служить приемлемым связующим  звеном между покрытосеменными и  другими группами сосудистых растений, совершенно не известно. Нам приходится, следовательно, полагаться на "дедукцию и умозаключения" (Г.Стеббинс).