Автогенные сукцессии

МИНИСТЕРСТВО  СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

 

ФГОУ ВПО  «САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

 

 

Институт  агротехнологий, почвоведения и экологии

Кафедра ботаники, генетики и селекции

 

 

 

РЕФЕРАТ

 

на тему: «Автогенные сукцессии»

 

 

 

 

 

 

 

Выполнила:  магистрант 2 года обучения

                                                                                          института агротехнологий, почвоведения  и экологии

очного отделения

                                                                                                          группа 028121

Трихпоева Т. Ю.

                                                                                                Проверила:   

Кононенко А. Н.                   

 

              

                                                                                            

 

 

 

 

 

 

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ-ПУШКИН

2012

Содержание:

 

Введение………………………………………………...3

 

1. Общие понятия о сукцессиях……………………...4

 

2. Автогенные сукцессии……………………………..5

 

3. Роль деструкции в автогенных сукцессиях……...13

 

4. Участие животных в автогенных сукцессиях…...15

 

                  Заключение……………………………………………..18

 

                  Список литературы…………………………………….21

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Введение

 

Динамика растительности (синдинамика) — процесс постепенной трансформации растительных сообществ под действием внешних и внутренних факторов. Динамику растительности следует отличать от сезонных изменений структуры и состава фитоценоза и флуктуационных колебаний их по годам.

В различных представлениях о динамике растительности проявилось различие в  понимании сущности самого растительного  покрова. Исследователи, признававшие растительный покров как совокупность более или менее отграниченных  друг от друга реально существующих исторически сложившихся фитоценозов  с детерминированной структурой (то есть считавшие фитоценоз в  некотором смысле аналогом организма), представляли процесс его динамики жестко детерминированным процессом  смены отдельных стадий, которым  соответствуют определённые группы видов. Сторонники представления о  растительном покрове, как о континууме, считавшие фитоценозы реально не существующими, условно вычленяемыми из растительного континуума и плавно переходящими друг в друга, считали  процесс динамики растительности стохастическим процессом континуальной смены  видов, при котором стадии динамики выделяются также в значительной степени условно и плавно переходят  друг в друга. Первый подход господствовал  в XIX и начале ХХ века и наиболее полно  был сформулирован Ф. Клементсом и В. Н. Сукачёвым. Второй получил широкое распространение во второй половине ХХ века и связан в первую очередь с именами Л. Г. Раменского и Р.Уиттекера. Этот подход к настоящему времени практически полностью вытеснил организмистские представления о фитоценозах.

Различают три основных формы динамики фитоценозов — нарушения, сукцессии и эволюцию.

1. Общие понятия о сукцессиях

Сукцессия (от лат. succession – преемственность, наследование) – последовательная и большей частью необратимая (редко циклическая) смена фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов), преемственно сменяющихся на одной и той же территории.

Движущей силой сукцессии являются внутренние процессы (эндогенез) и внешние воздействия (экзогенез). Сукцессии идут непрерывно. В тех случаях, когда основная причина изменения растительности заключается во внутренних процессах, сукцессия называется автогенной, если же изменения определяются преимущественно внешними причинами, имеет место аллогенная сукцессия. В чистом виде автогенные и аллогенные сукцессии не существуют в силу того, что внутренние и внешние причины всегда сопутствуют друг другу.

Этот тип динамики растительности всегда находился в центре внимания геоботаников, и описанию конкретных сукцессий, выяснения их механизма, скорости и сущности заключительных стадий посвящена громадная литература.

В. Н. Сукачев (1926) предложил  различать следующие типы сукцессии: сингенетические, эндоэкогенетические, экзоэкогенетические, гологенетические. Сингенез как тип сукцессии выражается во внедрении новых для сообщества видов и происходящих в связи с этим изменениях либо в заселении открытых территорий и "сживании" видов друг с другом. Однако внедрение видов в сообщество, так же как и их исчезновение, наблюдаются при всех типах сукцессии, поэтому сингенез представляет собой скорее один из механизмов сукцессии вообще (Василевич, 1983), чем альтернативную другим типам сукцессию. По А. П. Шенникову (1964) сингенез — процесс, сопровождающий любую сукцессию как способ формирования другого ценоза. Кроме того, внедряющийся вид, став компонентом со общества и вызывая своим присутствием изменения, оказывается одним из источников эндогенетических процессов, ответственных за автогенную сукцессию. В. Н. Сукачев, выделяя гологенез, предлагал понимать его как совокупность процессов, вызываемых изменением среды обитания внешними причинами и идущих на больших территориях. Гологенетические сукцессии принципиально не отличаются от экзоэкогенетических, на что справедливо указывает В. И. Василевич (1983) прежде всего потому, что такие внешние причины, как изменение климата, гидрологических условий и т.п., всегда охватывают значительные территории, не ограничиваясь небольшими участками, соизмеримыми с размерами фитоценозов.

Итак, чтобы несколько сократить  терминологическое обилие в учении о динамике растительности, представляется целесообразным оставить лишь следующие  категории сукцессий: 1) эндогенные (автогенные), 2) экзогенные (аллогенные).

 

2. Автогенные сукцессии

Автогенные сукцессии можно  рассматривать как результат  постоянно возникающих и разрешающихся противоречий. Растительность трансформирует среду, на изменяющийся биотоп растения отвечают изменением своего состояния. Взаимодействия растений приводят к изменению соотношения видов, вплоть до исчезновения части их. Внедрение новых видов вносит новые элементы в трансформацию среды и взаимоотношения растений. Этот процесс непрерывен.

Для объяснения автогенных сукцессии предлагается несколько  моделей:

1. Модель благоприятствования:  растения каждой предыдущей стадии создают благоприятные условия для последующих.

2. Модель толерантности: условия  ухудшаются для растений последующих стадий, но ими оказываются более выносливые растения.

3. Модель ингибирования (в широком смысле, не только аллелопатическом): растения предыдущих стадий препятствуют внедрению новых видов, и для их появления требуются внешние воздействия — деструкция растительного покрова.

4. Модель нейтральности: изменения  связываются с разными жизненными циклами растений.

Число подобных моделей можно увеличить. Например, А. П. Шенников (1941) объясняет сукцессии на залежах тем, что растения предыдущих стадий ухудшают условия для самих себя, чем позволяют внедряться новым видам и заменить ими себя. Такую модель можно назвать самоизживанием. Е. Л. Райе видит основной механизм сукцессии в химическом ингибировании растений (в аллелопатии). Все эти механизмы несомненно имеют место, и они показаны на конкретных примерах. Но в любой сукцессии нельзя отдать исключительное предпочтение одному из них. Все механизмы (и не только перечисленные) работают одновременно.

Если рассматривать  сукцессию, начиная с появления  растений на открытой, лишенной растительности территории, можно в автогенной сукцессии выделить первоначальный этап—первичную, или инициальную, сукцессию. Инициальный период автогенной сукцессии наблюдается на техногенных землях — отвалах горных пород, заброшенных карьерах, в полосах отчуждения вдоль строящихся путей сообщения, газо- и нефтепроводов, на подвижных песках, на аллювиальных наносах. К инициальной сукцессии можно отнести первый этап формирования естественной растительности на залежах и концентрированных вырубках, где полностью уничтожен не только растительный покров, но и верхний почвенный горизонт. Открытые территории могут заселяться любыми видами, экологические характеристики которых соответствуют условиям экотопа, причем в комбинациях, не встречающихся в сформированных сообществах. Реально пионерными оказываются те виды, которые имеют биологические преимущества, способствующие быстрому захвату территории: обильное плодоношение, приспособления к легкому переносу семян и плодов, высокую всхожесть и быстрое укоренение, быстроту роста и т.п. На залежах такими пионерами являются малолетние бурьяны и полевые сорняки: виды родов Carduus и Cirsium, крестоцветные; на песках — некоторые ивы, например ива остролистная (Salix acutifolia). Определенную роль играет и благоприятное стечение обстоятельств, например совпадение во времени оголения территории с обильным плодоношением и благоприятными погодными условиями для прорастания и развития растений; близость популяции к заселяемой территории. На вырубках с полностью уничтоженным растительным покровом за счет примыкающего к вырубке березового леса появляется, опережая другие виды, обильная поросль берез.

Пионерными могут выступать  растения, сохранившиеся в виде корней и корневищ с почками возобновления. Так, нередко на заброшенных и  ранее плохо обрабатывавшихся полях опережает всех пырей (Elytrigia repens).

На свежих лесосеках в полосе отчуждения линий электропередач, газовых и кабельных магистралей первыми поселяются неприхотливые и обладающие большим производством диаспор сорняки: вьюнок полевой (Convolvulus arvensis), бодяк щетинистый (Cirsium setosum), щетинник зеленый (Setaria viridis), дымянка Шлейхера (Fumaria schleicheri), дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium), циклохена дурнишниковидная (Cyclachaena xantitfolia).

На интенсивно зарастающих площадях разработок мела, мергеля, доломитов, песчаников, специальных глин, строительного камня, пионерами являются рудеральные виды и полевые сорняки, и уже за ними появляются степные и петрофильные виды.

На инициальных стадиях адвентивные (пришлые) виды не встречают конкурентов и находят здесь первое прибежище. Часть из них впоследствии проникают в естественные сообщества.

Характер и темпы  зарастания техногенных земель зависят  от состава грунта, гидрологических условий и, конечно, от окружающей флоры, поставляющей зачатки растений. Существенную роль играет токсичность грунта, именно поэтому многие терриконы, золоотпалы тепловых электростанций десятилетиями остаются лишенными растительности. На шлаковых отвалах металлургических заводов с высокой щелочной реакцией и бедных азотом и фосфором инициальные стадии образуют виды не только мирящиеся с этими условиями, но и достигающие высокого обилия: качим пронзеннолистный, качим скарзонеролистный, качим Павла. Встречаются также двурядник тонколистный, дурнишник обыкновенный, солянка иберийская.

Свои особенности имеют  первичные стадии развития сообществ  на песках. На подвижных песках крупных барханов (юго-восточные Каракумы) первыми поселяются только виды, выдерживающие засыпание песком, в частности Eremosparton flacctdum, Ammodendron conollyi, Calligonum arborescens, Stipagrostis karelini. Более того, при выдувании песка у некоторых растений стимулируется образование корневых отпрысков, например у Eremosparton flaccidum. Всходы иных псаммофитов, хотя и появляются, но не выдерживают жестких условий и погибают. Такие растительные группировки, как правило, разомкнуты и лишь в отдельных группах растений наблюдается контакт корней. Эта стадия может длиться очень долго из-за малого прироста растений. За 20 лет наблюдений площадь крон саксаула увеличилась только на 0,1%, однако численность его выросла в 1,4 раза. Интересно, что в течение этого времени наблюдалась флуктуация численности — во влажный 1969 год она возросла по сравнению с 1965 годом в 2.3 раза, но в последующие годы сократилась. Закрепление песков, постепенное накопление гумуса и, по-видимому, некоторое увеличение влажности в подкроновом пространстве приводит к автогенному формированию сообщества.

В первичной сукцессии  при освоении растениями вновь образовавшихся поверхностей существенную роль могут играть водоросли и грибы, подготавливая грунт для заселения его высшими растениями.

В целом инициальная сукцессия  выражается в увеличении видового разнообразия и жизненных форм растений и повышении плотности растительного покрова. При этом почвообразовательным процессом охватываются все более глубокие слои, возрастает органическая масса и количество зольных элементов от высших растений, повышается биологическая активность почвы, ее выщелачивание. Увеличивается почвенный банк семян, что обеспечивает все более успешное самовоспроизводство растительного покрова. Инициальные сукцессии, если они протекают не в жестких условиях среды, обычно быстротечны. Они завершаются и переходят в собственно автогенную сукцессию, когда формирующийся биотоп начинает влиять на жизненное состояние сообитающих растений и проявляет себя конкуренция. Обычно этот период соответствует смыканию растений в подземной или надземной части.

Реальный переход от инициальных стадий к собственно эндогенезу незаметен. Первичная сукцессия представляет собой плавный автогенный ряд изменений растительности.

Наиболее широко представлены в  природе и изучены автогенные сукцессии, возникающие после разрушения растительности (например, после вырубки леса, пожаров) или на заброшенных после сельскохозяйственного использования землях. Такие автогенные сукцессии называются демутациями. Они имеют векторный характер. Эндогенез приводит в конечном счете к такому состоянию растительности, когда она наиболее полно соответствует экотопу. Этот финал сукцессии называют климаксом. Концепция климакса, точнее моноклимакса, была сформулирована Ф. Е. Клементсом (Clements, 1904, 1936, и др.). Под климаксом Клементс понимал высшую единицу растительности, примерно соответствующую типу растительности в русской геоботанике. Например, для лесной зоны, климаксом является лесная растительность. В пределах территории с одним климатом в результате естественного протекания сукцессии должны образоваться сообщества, относящиеся к одному климаксу. Например, луга превратятся в леса, на месте болота образуются также леса и т.д. Концепция климакса включала в себя довольно сложную систему понятий и иллюстрировалась как реальными, так и гипотетическими динамическими рядами. Она подвергалась критике, во многом (но не во всем) обоснованной. Само понятие климакса в более узком объеме, примерно таком, как сформулировано выше, широко используется. Климакс не статичен, поскольку процессы эндогенеза не останавливаются даже при неизменном экотопе, но и экотоп может изменяться. В итоге климакс представляет собой также динамический ряд сообществ.