Коралловые рифы

Введение

 

Кораллы -- это не красные  или черные бусы и не снежнобелые  колючие безделушки. Это морские  животные, представители типа кишечнополостных, а бусы и украшения изготавливают  из их скелетов. Кораллы являются одной  из древнейших групп многоклеточных организмов -- они существуют на Земле  не менее 550 млн. лет. На протяжении всей своей истории кораллы принимали  не-посредственное участие в формировании известковых органогенных построек, прежде всего всем известных рифов.

 

О том, каково значение рифов, а следовательно, и кораллов, можно  составить представление из их даже самой общей характеристики.

 

Площадь, занятая в наше время коралловыми рифами, очень  велика -- по подсчетам разных исследователей она колеблется в пределах от 150 тысяч  до первых миллионов квадратных километров. Это самая продуктивная зона Мирового океана -- ежегодно в ней вылавливают  во всем мире до 7 млн. т. рыбы, а также  различных съедобных ракообразных (креветки, крабы, омары и др.), моллюсков (тридакны, устрицы и др.) и т.д. Бурение на рифовом шельфе Индо-Пацифики (Австралия, Индонезия, Полинезия) показало, что с рифами очень часто связаны  промышленные залежи горючих полезных ископаемых -- нефти и природного газа. Что же касается древних, ископаемых коралловых рифов, то с ними связано  примерно 15 % всех нефтяных и газовых  месторождений мира. Продуктивные рифовые  массивы обнаружены и в нашей  стране (Предуралье).

 

1. КОРАЛЛОВЫЕ РИФЫ

 

Риф -- особая форма подводного рельефа, карбонатная конструкция  на шельфовом мелководье, образованная выделяющими известь рифостроящими (иначе -- герматипными) организмами, что  в совокупности с комплексом физико-географических параметров и определяет специфичность  рифовой экосистемы.

 

Различают две основные группы рифов -- барьерные и атоллы.

 

Барьерные -- это прослеживающиеся вдоль берегов на многие сотни  и даже тысячи километров (например, Большой Барьерный риф вдоль  северо-восточного побережья Австралии) рифовые гряды, которые отделяют прибрежную лагуну различной глубины  от открытого моря.

 

Атолл -- подводная гора увенчанная рифовой постройкой, имеющая в  поперечнике округлую или эллиптическую  форму. У берегов морей в зоне тропиков часто встречаются и  мелкие одиночные рифы, не образующие барьеров.

 

Биоценоз кораллового  рифа в систематическом отношении  исключительно разнообразен и представлен  многими сотнями видов растений и животных как продуцентами, так  и консументами, образующими единую пищевую (трофическую) цепь. Это единая, самая активная и одновременно сложнейшая на Земле экосистема. В то же время  она древнейшая из всех известных  экосистем и самая устойчивая.

 

Кораллово-рифовая экосистема строго приурочена и приспособлена (адаптирована) к окружающей среде, к зоне тропиков, в которой не происходит существенных сезонных изменений. Например, разница между среднемесячными  летней и зимней температурами здесь  не должна превышать 3?. Вода должна быть чистая, что обусловливает необходимое  для фотосинтеза количество света, нормально соленая (36‰), сильно подвижная, богатая кислородом. Отсюда ясно, что  наиболее благоприятные области  для существования герматипных  кораллов, а следовательно, и рифообразования  ограничены сравнительно небольшими глубинами -- примерно до 50 м, но зона их процветания, как правило, не глубже 20-25 м.

 

Главными рифостроителями, формирующими основной карбонатный  каркас рифа, являются разнообразные  известковые водоросли -- красные (родофиты) и зеленые (хлорофиты), которые иногда дают до 70 % всего карбонатного вещества. Выделение кальция и магния функционально  связано с фотосинтезом, а следовательно, герматипность организмов не растительного  происхождения определяется прежде всего их способностью к симбиозу с растениями, с водорослями, которые  поселяются во внутреннем слое стенки кораллового полипа и употребляют  в пищу азотистые остатки его  продуктов питания. Посредством  свойственного всем растениям фотосинтеза  зооксантеллы выделяют кислород, усваиваемый  кораллом, и содействуют образованию  кальциевых солей, из которых коралловый полип строит свой скелет. Поэтому  среди всех животных кораллам принадлежит  главная роль в образовании рифов (до 30 % карбонатного вещества). В значительно  меньшей степени герматипные  моллюски (например, тридакны), фораминиферы, мшанки, губки, полихеты, иглокожие, у  которых способность к симбиозу с водорослями выражена слабее.

 

2. КОРАЛЛЫ. ОСОБЕННОСТИ  СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ

 

Все кишечнополостные (тип Coelenterata, иначе Cnidaria) -- почти исключительно  морские животные с лучистой симметрией тела, с одной внутренней полостью, которая открывается также одним  отверстием. Стенка их тела состоит  из наружного слоя (эктодермы) и внутреннего (энтодермы), между которыми находится  слой бесструктурной так называемой мезоглеи. В эктодерме расположены  стрекательные клетки (книдобласты), которые при необходимости защиты от хищников или, наоборот, при нападении  на мельчайших рачков, инфузорий и  др., служащих им пищей, сокращаются  и выбрасывают нить с ядовитой жидкостью (отсюда происходит и второе название этого типа Cnidaria, т.е. стрекающие).

 

В составе кишечнополостных выделяются следующие три класса:

 

1. Гидроидные полипы (Hydrozoa; к ним относится наша пресноводная  гидра). Одиночные и колониальные  животные, отдельные особи которых  могут иметь форму как полипа, так и медузы, обладающие псевдохитиновым  или известковым скелетом. Известны  с кембрия, а возможно, и из  докембрия, существуют и ныне.

 

2. Сцифоидные (Scyphozoa). Это медузы  с толстым студенистым слоем,  отпечатки которых в горных  породах встречаются также начиная  с кембрия, а возможно, и с  позднего докембрия.

 

3. Коралловые полипы, или  просто кораллы (Anthozoa), большинство  которых характеризуется наличием  скелета, сложенного фибрами арагонита  или кальцита. Их достоверные  древнейшие представители известны  с ордовика, но возможно, они появились  и раньше.

 

Палеонтология располагает  не самими организмами, а их остатками, которые могут сохраняться в  ископаемом состоянии -- окаменевшими скелетами, отпечатками, слепками, ядрами. В этом отношении кораллы представляют собой очень ценный объект для  палеонтологических исследований, поскольку  большинство из них всегда формировало  прочный скелет.

 

Собственно кораллы -- исключительно  морские животные. Они могут быть одиночными и колониальными. Тело каждого  полипа (зооида) имеет вид мешочка  со щелевидным отверстием -- ртом, который  окружен щупальцами. От рта во внутреннюю полость идет короткая сплющенная глотка. Сама внутрен-няя полость разделена  вертикальными перегородками (мезентериями), не соединяющимися в центре полости  между собой. Стенка, как и у  всех других кишечнополостных, трехслойная.

 

В ископаемом состоянии отпечатки  мягких частей тела кораллов встречаются  крайне редко. В этом отношении уникальна  находка, сделанная канадским палеонтологом  П. Коппером (Copper, 1985). В силурийских  отложениях, возраст которых около 430 млн. лет, он обнаружил окаменевшие, замещенные породой полипы кораллов -- фавозитиды с прекрасно сохранившимися щупальцами -- от 11 до 13, однако у большинства  экземпляров их 12. Как могло случиться, что так хорошо сохранились столь  нежные мелкие полипы? П. Коппер предположил, что возможно, эти кораллы приспособились к жизни в условиях сверхжесткой воды, т.е., по сути дела, еще в процессе жизни просто как бы наполнились  минеральным веществом, которое  и сохранилось, передав нам и  форму, и общие черты строения полипов. Однако это мало вероятно, поскольку, как показали многочисленные анализы, в такой более чем  пересыщенной минеральными солями (прежде всего известью) воде не может существовать вообще ни один организм. Более очевидно, что такие кораллы жили в обычных  благоприятных для них условиях, но внезапный привнос в этот участок  морского бассейна огромного количества минеральных веществ (возможно, даже с берега) уничтожил все живое; погибших полипов попросту никто  не смог съесть, и они заместились  карбонатом кальция уже после  смерти. Однако по-добные случаи встречаются  крайне редко.

 

В эктодерме кораллов находятся  книдобласты. В энтодерме у них  развиты реснички, содействующие  процессу пищеварения, а также обитают  симбиотические водоросли-зооксантеллы. Клетки, формирующие скелет (каликобласты), располагаются на нижней (базальной) поверхности эктодермы. Отметим, что  у всех главнейших в истории Земли  кораллов-рифообразователей, т.е. у  всех современных нам склерактиний, как и у палеозойских ругоз  и табулят, скелет наружный, эктодермальный.

 

У кораллов известно и половое  и бесполое (вегетативное) размножение, можно даже сказать, что для них  характерно чередование полового и  бесполого поколений. Из оплодотворенного яйца развивается личинка (планула). Ее тело покрыто ресничками, что  помогает свободно плавать. Поплавав несколько  дней, планула выбирает удобное место  и прикрепляется к субстрату -- какой-нибудь раковине, обломку коралла, камню, просто ко дну -- и дает начало новой коралловой постройке -- одиночной, колониальной или псевдоколониальной.

 

Одиночные кораллы размножаются только половым путем. Если же коралл колониальный или псевдоколониальный, то вскоре после прикрепления планулы  он начинает почковаться или делиться. Почкование и деление -- разные типы вегетативного размножения: в первом случае материнский полип образует одну или несколько дочерних почек, сохраняя при этом свою целостность, а во втором тело материнского полипа делится пополам или на большее  количество частей, из которых образуются новые полипы. Этот процесс может  протекать многократно и в  результате формируются иногда сложные  агрегатные постройки, состоящие из очень многих зооидов, скелет каждого  из которых называется кораллитом. Между отдельными зооидами в колонии  может развиваться особая промежуточная  ткань (ценосарк), также выделяющая скелет (цененхиму). У некоторых форм дочерние полипы возникают в этой ткани -- так называемое ценосаркальное почкование.

 

Колония кораллов, как и  других организмов, -- это единое сложное  генетическое образование, дифференцированное на разные участки, которые не только отличаются друг от друга морфологически, но и выполняют различные физиологические  функции. Колонии широко известны у  современных кораллов, но также встречаются  и у ископаемых, примером чего служат палеозойские гелиолитоидеи.

 

Для кораллов очень характерны так называемые псевдоколонии -- в  этом отношении особенно типичны  палеозойские ругозы и некоторые  табуляты. Псевдоколониальная постройка  возникает тогда, когда последовательное многократное почкование приводит к  образованию сложных агрегатов, состоящих из плотно или неплотно соприкасающихся кораллов совершенно аналогичного строения, причем всегда лишенных ценосарка, т.е. в которых  все особи одинаковы и морфологически, и функционально. Иногда стенки кораллитов бывают пронизаны порами, соединены  трубочками, т.е. между собой. Это  явление называется коммуникатностью, и можно утверждать, что коммуникатность  свойственна всем кораллам.

 

Образованные кораллами  сложные скелетные постройки  в общем случае называются полипняками. В просторечии их часто просто называют колония-ми, хотя, как мы видели, это далеко не всегда верно. Форма  полипняка во многом зависит от целого ряда причин, в том числе от субстрата, на котором поселилась планула, но все  же можно выделить несколько наиболее распространенных их типов по форме (округлые, пластинчатые, стелющиеся, рамозные) или по характеру соотношения  между кораллитами (ветвистые, массивные  и некоторые другие).

 

На внешнюю форму полипняка  очень сильно влияет степень подвижности  воды. Еще в начале прошлого века работами английского зоолога Ф. Вуд Джонса и русского палеонтолога Н.Н. Яковлева, а также более поздними исследованиями американцев Т. Воона  и Дж. Уэллса было доказано, что один и тот же вид кораллов в более  спокойной среде строит шаровидный полипняк, в менее спокойной -- рамозный, а в бурной -- плоский, стелющийся по дну. Однако как бы ни менялся  внешний вид коралловой постройки, детали структуры скелета всегда остаются постоянными, т.е. все представители  одного вида имеют одну и ту же микроструктуру скелета.

 

Многие колонии (например, Acropora) могут восстанавливаться (такое  явление носит название регенерации) и используют эту способность  для расселения. Так, если в результате шторма какая-либо колония будет  разломана, а ее обломки разбросаны в пределах той же прибрежной зоны, то в дальнейшем эти кусочки могут  дать начало новым колониальным постройкам такого же типа, как и первоначальная. Эти кораллы обычно имеют широко расставленные ветви, как бы специально приспособленные для такого способа  расселения.

 

Различные кораллы могут  друг от друга сильно отличаться по размерам. Современные одиночные  округлые грибообразные или лепешковидные  склерактинии Fungia достигают в диаметре 40 см и даже более, тогда как отдельный  полип в колонии зачастую имеет  поперечник от долей миллиметра до нескольких миллиметров, а полип  в псевдоколонии -- до 1-2 см. Аналогичную  картину мы видим и у древних  кораллов -- наиболее крупные одиночные  формы при высоте до 1 м имели  диаметр 20-25 см (это безусловно исключительные случаи).

 

Цвет живого коралла полностью  зависит от пигментации -- обычно они  бурые, грязновато-зеленовато-бурые, реже малиновые, концы ветвей колонии  часто голубые. Иногда они могут  быть и желтыми -- это значит, что  цвет коралла целиком обусловлен симбионтами-зооксантеллами.

 

В принципе кораллы -- хищники, для чего отчасти им и служат стрекательные  клетки, и питаются микроорганизмами (мельчайшим планктоном, инфузориями, даже бактериями), парализуя своих  жертв и отправляя их через  ротовое отверстие для переваривания  внутреннюю полость. Кроме того, они  мо-гут использовать в качестве пищи также растворенные или взвешенные в морской воде органические вещества. Большую роль для герматипных  кораллов играет также фотосинтез зооксантелл.