Экология растений

Причиной изменения морфологических признаков фитоценозов и их географического распространения является воздействие внешней среды. Учение о взаимодействии растений и среды получило название экологии растений.

Растения, входящие в фитоценоз, при постоянном взаимодействии со средой приспосабливаются к ее условиям. В процессе исторического развития растения вырабатывают своеобразный внешний облик — жизненную форму.

Несмотря на разнообразие природных условий на земле, жизненные формы немногочисленны. Характерно, что они не совпадают с систематикой ботаников и к одной жизненной форме могут относиться растения различных видов или родов.

В современной классификации жизненных форм растений (Алехин, 1958; Серебряков, 1964) их подразделение проведено с учетом ряда признаков, например степени отмирания наземных частей, продолжительности жизни, прикрепления корневой системы и др. Наиболее крупными подразделениями в классификации являются отделы и типы.

Отдел А. Древесные растения. I тип — деревья: летнезеленые (дуб, липа, береза и др.)? вечнозеленые лиственные (лавр), игловидные (ель, кедр и др.); IIтип — кустарники с деревенеющим стеблем высотой до 5—6 м (лещина, бересклет, рододендрон, можжевельник и др.)- Эти жизненные формы широко распространены в зоне экваториального, субтропического и умеренного климата. III тип — кустарнички с деревенеющим стеблем высотой до 0,8 м:летнезеленые (карликовая береза, черника и др.), вечнозеленые игольчатые (вереск).

Отдел Б. Полудревесные растения (переходные между деревенеющими и травянистыми). IV тип — полукустарники и полукустарнички с перезимовывающей нижней частью стебля (полынь); растения-«подушки» тундры и высокогорных областей; суккуленты (кактусы, агавы).

Отдел В. Наземные травы с отмирающим стеблем. V тип — многолетние (поликарпические) травы: многие цветковые растения. VI тип — однолетние (монокарпические) травы: луковичные растения степей и пустынь.

Отдел Г. Водные травы. VII тип — земноводные травы; VIII тип — плавающие и подводные травы (водяная лилия, рдесты, ряска).

Изучение жизненных форм необходимо для познания структуры, динамики фитоценозов и выявления их взаимосвязей со средой. Жизненные формы растений позволяют судить об особенностях экологической среды. Поэтому понятие о жизненных формах используется также при классификации фитоценозов и применяется в картографии при разработке содержания геоботанических и топографических карт.

Экологические факторы. Все разнообразие жизненных форм растений обусловлено воздействием внешних условий. Поскольку их влияние многообразно, следует различать те элементы, которые определяют среду обитания. Их называют экологическими факторами. Все экологические факторы можно объединить в группы. Первую составят прямодействующие, такие, как климатические и эдафические факторы. Вторую группу составляют факторы, действие которых проявляется косвенно. К ним относятся: орографический, биотический, исторический и антропогенный факторы. Рассмотрим воздействие названных факторов на развитие фитоценозов.

1. Климатические факторы. Проявление этих факторов многообразно. По своему воздействию среди  них наиболее важным является световой фактор. С ним связан процесс фотосинтеза зеленых растений, конечным продуктом которого является образование сахара и кислорода. Подсчитано, что зеленый лист поглощает до 75% падающей радиации. Из них на фотосинтез расходуется лишь 5%, остальное затрачивается на транспирацию и нагревание. Недостаток света приводит к гибели зеленых растений, так как создается отрицательный баланс СО2 и наступает несоответствие между ассимиляцией СО2 и его потерей при дыхании.

Все растения предъявляют различные требования к освещению. В этом отношении их можно подразделить на светолюбивые (лиственница, растения степей и пустынь) и тенелюбивые (папоротник, ель, бук и др.). За счет этого в фитоценозах растения располагаются ярусами: верхний — образован светолюбивыми растениями, в нижнем преобладают растения, которые способны интенсивно развиваться за короткий весенний период, когда отсутствует верхний теневой полог (например, анемоны, растения широколиственных лесов).

Велика роль теплового фактора. Известно, что изменения в распределении тепла по широтам выражаются очень резко (см. о климатической поясности). Распространение отдельных растений и фитоценозов совпадает с изотермами наиболее холодного и наиболее теплого месяцев года. Например, северная граница распространения ели совпадает с июльской изотермой +12°. С изменением температуры с высотой связано развитие растительной поясности в горах.

Температурные пределы, при которых существуют растения, очень широки: от 0 до +50° (для водорослей может доходить до + 93°). Особенно вредное влияние на растения оказывают низкие температуры воздуха.

Приспособление растений к перенесению неблагоприятных тепловых условий принимает различный характер. Таким приспособлением является периодическая задержка роста в зимнее время, сбрасывание листвы у летнезеленых деревьев. Арктические и альпийские растения часто имеют стелющуюся форму в виде подушек и розеток. Такое расположение стеблей и веток способствует равномерному распределению температуры.

Специфическую форму растения принимают под влиянием механического воздействия ветра на горных склонах, побережьях, в тундре. При одностороннем действии ветра деревья принимают флаговидную форму. В то же время ветер усиливает высыхание клеток. Влияние ветра особенно велико на развитие растительного покрова тундры. Его рассматривают как одну из причин ее безлесья.

Экологическое значение имеют также атмосферные осадки. Вода как фактор определяет не только жизнедеятельность растений, но и обусловливает их географическое распространение. Из всех видов воды растениям доступна только капиллярная, гравитационная и частично пленочная. Обеспеченность растений водой из почвы зависит от ряда причин. Например, при низкой температуре почв, сильной кислотности, большой засоленности влага не может быть воспринята корневой системой. Создается несоответствие между транспирацией и возможностью поглощения воды. Такое состояние почвы называетсяфизиологической сухостью. Это явление широко распространено в тундре, на болотах, в степях и пустынях.

Условия водного режима накладывают отпечаток на весь внешний облик растений. Эта связь настолько тесная, что по одному внешнему виду растений можно судить об условиях их произрастания.

По отношению к воде растения подразделяют на несколько групп:

Гигрофиты — это растения влажных мест с избыточным увлажнением (влажные тенистые леса, луга, болота, морские побережья и др.). Обычно эти растения имеют широкие листья и слаборазвитую корневую систему (папоротник, ольха черная, болотные ивы).

Ксерофиты — растения засушливых мест (степи, пустыни, арктическая зона) — обладают своеобразной приспособленностью. Для уменьшения испаряющей поверхности в сухое время года растения сбрасывают листья. Многие степные злаки (ковыль, типчак) имеют узкие нитевидной формы листья. Наблюдается часто резкое сокращение листьев, доходящее до полной редукции. Листья принимают форму иголок (хвоя), чешуек (тамариксовые, кипарисовые). Известны примеры, когда функцию листьев выполняет стебель (саксаул, джузгун). Другое приспособление у ксерофитов для уменьшения испарения — опушенность листьев, наличие воскового налета, выделение смолистых веществ (магнолия, багульник, брусника, клюква). Ксерофиты имеют особое строение корневой системы, уходящей нередко на глубину 10—15 м.

Среди ксерофитов резко выделяются растения суккуленты. Это сочные мясистые растения с сильноразвитой водозапасающей тканью (кактусы, молочаи, агавы, алоэ). Корневая система суккулентов обычно поверхностная. У некоторых кактусов количество накапливаемой воды равно 40—50 кг, что составляет 95% веса растения. В флоре СССР суккуленты представлены небольшим числом видов. Они характерны преимущественно для пустынь, где не выражен влажный период.

Своеобразную группу представляют также эфемеры и эфемероиды. Приспособление их к недостатку влаги выражается в том, что свой жизненный цикл они завершают в очень короткий срок, приходящийся на влажное время года (фиалка, маки, тюльпаны).

Мезофиты — наиболее распространенная группа растений, связанных со средними по увлажнению условиями местообитания. Они распространены преимущественно в зоне умеренного климата, где осадки выпадают на протяжении всего вегетационного периода. Типичными мезофитами является растительность лесов, лугов, культурные растения.

2. Эдафические факторы. В  это понятие включено воздействие  на растительность почвы и  горных пород, где растения закрепляются, обеспечивая нормальный рост  надземных частей, а для водных  растений — воздействие водной  среды (ее химизма, давления и  др.).

Растения предъявляют разные требования к минеральному составу почвы. Так, выделяется группа эвтрофных растений, произрастающих только на плодородных почвах. К ним относятся растения степей, заливных лугов, широколиственного леса, низинного болота. В отличие от них олиготрофные растения произрастают в условиях обедненного минерального питания и атмосферного увлажнения (на песках, верховом болоте).

Особенно резко олиготрофные условия выражены на верховом торфяном болоте. Здесь из-за большой увлажненности и слабой аэрации происходит накопление углекислоты. Поэтому на верховом болоте могут произрастать определенные растения, такие, как сосна, кустарнички, мох сфагнум, которые, приспосабливаясь к этой среде, развивают поверхностную и придаточную корневую систему.

Промежуточное положение между олиготрофными и эвтрофными занимают мезотрофные растения, предъявляющие умеренные требования к минеральному богатству почвы. К ним относятся травы лесов и суходольных лугов.

Очень своеобразна экология галофитов — растений, произрастающих на солончаках полупустынь и пустынь. Галофиты по своему внешнему облику сходны с суккулентами. Они имеют мясистые стебли и листья с развитой водоносной тканью. Корневая система у них развита слабо, листья нередко редуцированы (солерос, различные солянки, черная полынь).

На развитие растений оказывает влияние температура почв. Наибольшим своеобразием экологии отличаются почвы, формирующиеся в условиях вечной мерзлоты. Растения холодных почв — психрофиты имеют уменьшенную листовую поверхность, совмещая признаки ксерофитов и гигрофитов, развитую воздухоносную ткань. Все эти приспособления необходимы, чтобы переносить «физиологическую сухость». Последняя является одной из причин медленного роста и преобладания растений карликовых форм в тундре, лесотундре, горном альпийском поясе.

3. Орографический фактор. Рельеф оказывает влияние на  географическое распространение  растительных сообществ. Воздействие  рельефа можно рассматривать  как климатическое и эдафическое.

Известно, что с изменением абсолютной высоты рельефа связано образование вертикальной климатической поясности. Вследствие этого на разных высотах (в горах) сокращается продолжительность вегетационного периода, увеличивается интенсивность освещения, образуются вертикальные почвенные пояса.

Вертикальные растительные пояса связаны с почвенными. Число их, состав и высота в значительной степени определяются широтным положением горной страны, положением снеговой линии. Размещение растительных поясов на примере Западного Закавказья отображено на рис. 59.

Из орографических показателей, влияющих на формирование растительного покрова, велика роль экспозиции склонов. Очень большие различия складываются на склонах северной и южной экспозиции. Например, на южном Урале в лесостепи склоны южной экспозиции заняты степью, северной экспозиции — лесами. Все эти изменения растительности являются следствием того, что климатически склоны южной экспозиции отличаются более высокими температурами (сумма температур примерно в два раза выше), большей сухостью воздуха, более высокой интенсивностью освещения. На основе этих показателей можно сделать вывод, что растительность южных склонов по своему характеру соответствует южным зонам, а северных склонов — северным.

Расчлененность рельефа влияет на режим увлажнения. При одном и том же количестве осадков в условиях расчлененного рельефа происходит заболачивание уплощенных междуречий и недостаточно увлажняются крутые склоны, так как развит интенсивный поверхностный сток (см. рис. 56).

4. Биотические факторы. Это  факторы живой внешней среды. В фитоценозах складываются тесные  взаимоотношения растений друг  с другом, а также микроорганизмами  и животными. Наиболее распространенной  формой взаимоотношений является  межвидовая и внутривидовая конкуренция, с которой связан естественный  отбор растений. В фитоценозах  в процессе влияния растений  складываются также такие взаимоотношения, как паразитизм и симбиоз.

При паразитизме происходит внедрение одного растения в ткани другого и использование его как питательной среды. Примером растений-паразитов являются широко распространенные сорняки, развивающиеся на стеблях культурных растений (повилика, спорынья).

Симбиоз распространенное явление и представляет разновидность паразитизма, когда проявляется взаимнополезное влияние высших растений, грибов, бактерий. Примером симбиоза могут служить отношения между грибом и водорослью в лишайнике, отношения между азотофиксирующими клубеньковыми бактериями и высшими растениями.

Особую разновидность существования представляют растения-эпифиты и лианы, которые отличаются способом прикрепления к субстрату. Эпифиты развиваются на стеблях, стволах или корнях других растений. В отличие от них лианы прикрепляются к почве. Особенно распространены вьющиеся лианы, обвивающие стволы деревьев или лазающие при помощи корней. Эпифиты и лианы многочисленны в тропических лесах. В хвойных лесах умеренного пояса к эпифитам относятся мхи и лишайники, растущие на деревьях.

В фитоценозах складываются также сложные взаимоотношения растений и животных. Воздействие животных на растительный покров различно. Животные способствуют распространению семян и плодов. В результате пастьбы скота происходят коренные изменения фитоценозов: в их составе начинают преобладать ядовитые, колючие растения или те виды, которые получают благоприятные условия для произрастания (мятлик луговой, лапчатка гусиная и др.).                                  

На развитие фитоценозов особенно благоприятное воздействие оказывают беспозвоночные (черви, многоножки, муравьи), которые разрыхляют почву, способствуют уничтожению вредных насекомых. Велика также роль в лесу птиц, которые уничтожают вредителей, способствуют распространению семян. На пастбищах грызуны способствуют видоизменению состава фитоценозов. Так, по данным А. Г. Воронова, в сухих степях Западного Казахстана грызуны уничтожают до 50% растительного покрова, и в составе фитоценозов злаки замещаются полынью.