Экосистема

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος — жилище, местопребывание и σύστημα — система) — биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии. Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы,её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень  важен, поскольку его решение  — ключ к пониманию существующего  разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флор и  фаун в ходе ее геологической истории. В основе эволюции живых организмов лежит естественный отбор, действующий  на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет также важную роль и на уровне экосистем. Его можно подразделить на взаимный отбор зависящих друг от друга авто-трофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для экосистемы в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков. 
В самом широком смысле коэволюция означает совместную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объединены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действующий в популяции хищников, будет постоянно увеличивать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуются приспособления, позволяющие особям избежать поимки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволюции взаимоотношений «хищник—жертва» жертва действует так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник — так, чтобы постоянно его поддерживать. 
Существуют бесчисленные способы, позволяющие жертвам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т.п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупреждающая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т.п.). Защитные средства растений включают жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибиру-ющие питание животных вещества. 
Хищники и другие «эксплуататоры» имеют не менее изощренные способы настигнуть жертву: общественное охотничье поведение львов и волков, загнутые ядовитые зубы змей, длинные липкие языки лягушек, жаб и ящериц, пауки и их паутина, глубоководные рыбы-удильщики или удавы, которые душат свои жертвы. 
Замечательным примером коэволюции служит связь между муравьями и одним из видов тропических акаций. Если искусственным путем удалить муравьев, то насекомые-фитофаги, которых обычно поедают муравьи, объедают все листья акации, после чего она гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых. 
В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Так, бабочки-монархи способны накапливать в теле высокотоксичные сердечные гликозиды, содержащиеся в растениях с млечным соком, которыми питаются их гусеницы. Тем самым они обеспечивают себя высокоэффективной защитой против насекомоядных птиц. У бабочек выработалась способность не только питаться растениями, несъедобными для других насекомых, но и использовать яд растений для собственной защиты от хищников. 
Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными взаимодействиями. Предполагают, что он действует на уровне более высоком, чем видовой, и ведет к повышению устойчивости экологических систем. Отношение генетиков к групповому отбору противоречиво. Вместе с тем эволюция вида имеет тенденцию к сохранению признаков, которые повышают устойчивость экосистем. Межвидовая конкуренция приводит к сужению и специализации экологических ниш. В свою очередь, существование таких различий гарантирует, что ресурсы данного сообщества, включая растения и животных, будут использованы более или менее пропорционально их эффективному запасу. 
Эволюция жертвы приводит к уменьшению энергии, переносимой с одного трофического уровня на другой, и повышению устойчивости экосистемы, эволюция хищника — к возрастанию эффективности этого переноса и снижению устойчивости. Разнообразие видов жертв, добываемых хищником, а также способность последнего изменять свой рацион в ответ на изменение доступности жертвы, вероятно, влияют на устойчивость популяций жертвы, а следовательно, и на устойчивость сообщества. 
Подобные и аналогичные процессы завершаются формированием баланса между популяциями хищника и жертвы. Этот баланс основан на действии отрицательной обратной связи. Ясно, что именно популяция хищника должна подчиняться изменениям в популяции жертвы. Отсюда следует так называемая «филогенетическая реактивность хищника»: жертва увеличивает скорость передвижения — хищник вынужден перейти к охоте из засады; жертва одевается панцирем — хищник начинает создавать инструменты для его взлома и т.д. 
Функционирование сообществ основано на циклических процессах, протекающих с отрицательной обратной связью; для того, чтобы началось эволюционное развитие, она должна разрушиться и смениться на положительную обратную связь. Применительно к системе «хищник —жертва» это может выглядеть так. Любой эволюционный успех жертвы (увеличение скорости передвижения и т.п.) немедленно становится для хищника ощутимым, тогда как эволюционные «приобретения» хищника для жертвы безразличны, поскольку в норме изымается лишь небольшая часть ее популяции. Система пребывает в равновесии до тех пор, пока эффективность хищника не превысит некоторое пороговое значение. С того момента, когда реактивной становится жертва, а не хищник, баланс нарушается и в системе возникает положительная обратная связь. Система, выйдя из равновесия, начинает эволюционировать в некоем, подчас неожиданном, направлении. 
В эволюционном масштабе времени роль верхних трофических уровней представляется в следующем виде. Их взаимодействия с нижними уровнями являются не столько энергетическими (описываемыми в терминах трофической пирамиды), сколько информационными. Консументы образуют «блок управления» экосистемы, деятельность которого вызывает эволюционные изменения нижних уровней. Палеонтологические данные полны свидетельств того, как «чересчур эффективный хищник» вызывает эволюционные изменения своей жертвы. По образному выражению А. Г. Пономаренко, такой хищник «проедает экосистему насквозь», кладя начало целому ряду крупнейших экосистемных перестроек. 
В эволюции экосистем происходит не только повышение устойчивости биотических сообществ. Подобно тому, как индивидуальное развитие организма (онтогенез) представляет собой краткое повторение филогенеза*, так и эволюция экосистем повторяется в их сукцессионном развитии. Если сравнить структуру экосистем в ранние и поздние геологические эпохи, то видно, что в эволюции экосистем увеличивается их видовое разнообразие, замыкаются биогеохимические циклы, растет способность видов обеспечивать равномерное распределение ресурсов внутри системы и препятствовать их выходу из нее. Так же как в эволюции видов общее прогрессивное развитие сопровождается усложнением отдельных форм, в эволюции экосистем возникают такие экосистемы, которые регулируются ^-отбором и осуществляют более совершенное перераспределение ресурсов. 
Одним из свойств А'-отбора является замедление темпов эволюционного преобразования. В насыщенной, хорошо сбалансированной экосистеме эволюция встречает множество препятствий: экологические ниши плотно заполнены, связи между группами сильны. Шансы проникнуть извне в такую систему имеют только более конкурентоспособные виды, число которых весьма ограничено. Следовательно, сбалансированность экосистемы сильно тормозит эволюцию организмов. 
* Филогенез — историческое развитие вида, к которому данный организм принадлежит.

Наибольшую возможность  эволюционировать имеют крупные  позвоночные животные. Они обычно обитают в нескольких экосистемах  и оказывают сравнительно малое  воздействие на других членов сообщества. Поэтому изменения крупных позвоночных  влияют зачастую только на крупных  же позвоночных (в системе «хищник—жертва») и мало сказываются на стабильности системы. Мелкие животные, напротив, благодаря своей высокой продуктивности играют значительную роль в сообществе и потому в зрелых экосистемах эволюционируют медленно, несмотря на большие потенциальные возможности: высокую плодовитость, короткие жизненные циклы, частую смену поколений. 
Темпы эволюции экосистемы резко меняются при крупномасштабных стрессах. Любой фактор, способный вывести экосистему из стабилизированного состояния, кладет начало более быстрым темпам эволюции. В качестве таких факторов мйгут выступать глобальные изменения климата, геологические процессы, массовая иммиграция видов при соединении материков и т. п. На фоне разрушенных прежних связей происходит лавиноподобное образование новых видов. Образуются новые крупные таксоны, т.е. эволюция приобретает характер макроэволюции. Естественно, этот процесс занимает миллионы лет. Подобные явления, которыми богата история Земли (меловой кризис и т.п.), называются экологическими кризисами. 
Масштаб, периодичность и иные параметры экологического кризиса в сравнении с бедствиями и катастрофами приведены в табл. 13.3. Наиболее ярким примером экологического кризиса могут служить кардинальные изменения в биосфере, произошедшие в середине мелового периода, около 95—105 млн лет назад. 

Параметры нарушений  различного уровня

В отложениях мелового периода в большом количестве появляются остатки цветковых растений. Ботаники считают, что эта группа возникла значительно раньше, но долгое время не играла существенной роли в биосфере. Отдельные находки  пыльцы встречаются в нижнем мелу, там же обнаружены и первые остатки  листьев этих растений. К концу  нижнего мела таких остатков становится значительно больше. Основной перелом  совершился приблизительно в течение 20 млн лет в конце раннего —начале позднего мелового периода. В позднем меловом периоде покрытосеменные обильно представлены уже повсеместно — их экспансия приобретает глобальный характер. Одновременно вымирает большинство ранее многочисленных растений (беннеттитовые, саговники). 
На тот же период приходится пик вымирания семейств насекомых и обновление их фауны. Эти изменения в мире растений и насекомых не могли не сказаться и на наземных позвоночных. Известно, что число видов наиболее изученной группы — динозавров — сильно уменьшилось в середине мелового периода, хотя их полное вымирание произошло позднее. Значительные изменения испытали и другие группы рептилий — ящерицы, черепахи, крокодилы; змеи впервые появились в позднем меловом периоде. К концу нижнего мела относятся первые находки плацентарных млекопитающих. Возможно, что в меловом периоде уже были богато представлены птицы. 
Таким образом, экспансия покрытосеменных и вытеснение ими господствовавших ранее продуцентов приводит к почти полной смене фауны. Смена фауны насекомых — следствие изменений в составе растительности; насекомые самым непосредственным образом связаны с растительностью: опыление, питание, создаваемый растениями микроклимат. Изменение состава позвоночных было вызвано преобразованиями не только в мире растений, но и изменением состава насекомых. Более того, обладая иным, чем у доминировавших ранее групп растений, метаболизмом, покрытосеменные должны были изменить химический состав среды своего обитания и сделать ее непригодной для жизни многих организмов, с которыми они прямо не конкурировали. Преобразованиям могли подвергнуться атмосфера, почвы и водоемы. Смена растительности оказала воздействие на сток рек, распределение почвенных вод, атмосферную циркуляцию, а через вариации содержания углекислоты в атмосфере — на атмосферный баланс планеты. 
Покрытосеменные обусловили предпосылки для формирования новых сообществ, которые в отличие от старых первоначально были ненасыщены и потому нестабильны. Обилие незаполненных ниш и слабая конкуренция вызвали компенсатбрные эволюционные преобразования и появление новых групп из уцелевших остатков прежней фауны. Скорость этого процесса, вначале небольшая, увеличилась с ускорением вымирания древней фауны, а затем, по мере насыщения экосистем, вновь уменьшилась. Сложившиеся в результате новые стабильные сообщества сохранили свои главные черты до наших дней. 
Сведения о меловом экологическом кризисе дают возможность сделать ряд выводов, непосредственно связанных с проблемами охраны природы. Эффект, произведенный в экосистемах внедрением покрытосеменных растений, был тем самым эффектом, которого стремится избежать человечество. Его размах красноречиво свидетельствует о размерах экологической опасности. Достаточно сказать, что для выхода экосистем из состояния кризиса потребовалось более 30 млн лет — геологически длительный отрезок времени. 
Другой вывод касается самого характера кризиса. Во-первых, распад экосистем происходит скачкообразно. Во-вторых, он вызывает компенсаторные эволюционные явления и возникновение новых групп организмов — происходит одновременная эволюция множества растений и животных. Возникает реальная угроза лавинообразного формирования новых видов организмов с непредсказуемыми свойствами! Насколько радикально новыми могут быть эти свойства, видно хотя бы из того факта, что в ходе мелового экологического кризиса появились все общественные насекомые — термиты, муравьи, осы и пчелы, тогда как до этого насекомых с социальным образом жизни не существовало.

загрузка...