Історія відкриття та дослідження клітин

У 1884 році Крістіан Грам винайшов метод зафарбовування бактерій, на основі якого їх було поділено на дві групи: грам-позитивні (фіолетові після зафарбовування) і грам-негативні (рожеві або червоні). Як стало відомо пізніше, в основі такої класифікації лежала різниця у будові клітинної стінки.

Грам-позитивні бактерії (наприклад роди Staphylococcus, Bacillus, Lactobacillus) мають простішу структуру клітинної стінки, що складається майже виключно із муреїну;

У грам-негативних бактерій (наприклад роди Salmonella, Escherichia, Azotobacter) клітинна стінка містить менше пептидоглікану, і має додаткову зовнішню мембрану, що складається із фосфоліпідів.

Клітинна стінка архей не містить муреїну, а побудована, здебільшого, з різноманітних білків та полісахаридів.

Зовнішні структури

У деяких бактерій наявна слизова  оболонка — капсула, розташована  зовні від клітинної стінки. Вона складається, переважно, з різноманітних білків, вуглеводів та уронових кислот. Капсули захищають клітини від висихання, можуть допомагати бактеріям у колоніях утримуватись разом, а індивідуальним бактеріям — прикріплюватись до різних субстратів. Окрім цього капсули надають клітині додатковий захист: наприклад капсульовані штами пневмококів вільно розмножуються в організмі та викликають запалення легень, тоді як не капсульовані швидко знищуються імунною системою і є абсолютно нешкідливими.

На поверхні багатьох грам-негативних бактерій наявні тонкі волоскоподібні вирости, які не беруть участі у забезпеченні пересування, вони називаються ворсинками або фімбріями. Термін фімбрії інколи використовують взаємозамінно із терміном «пілі», хоча останній часом вживають тільки до структур задіяних у статевому процесі кон'югації — статевих або F-пілей. Інші типи ворсинок тонші за F-пілі. Принаймні деякі із них беруть участь в прикріпленні бактерійних клітин до субстрату. Наприклад збудник гонореї — Neisseria gonorrhoeae — використовує фімбрії для утримання на слизовій оболонці живителя.

Більшість прокаріот пересуваються  за допомогою одного або кількох  Джгутиків. Бактерійний джгутик  побудований значно простіше за еукаріотичий і він у 10 разів тонший, не вкритий  зовні плазматичною мембраною і  складається із однакових молекул  білків, що утворюють циліндр. У мембрані джгутик закріплений за допомогою базального тільця.

Ендоспори

Ендоспори — це оточені щільною оболонкою структури, що містять ДНК бактерії і забезпечують виживання у несприятливих умовах. До утворення ендоспор здатні лише деякі види прокаріот, наприклад представники родів Clostridium (C. tetani — збудник правцю, C. botulinum — збудник ботулізму, C. perfringens — збудник газової гангрени тощо) та Bacillus (зокрема B. anthracis — збудник сибірської виразки). Для утворення ендоспори клітина реплікує свою ДНК і оточує копію щільною оболонкою, з утвореної структури видаляється надлишок води, і в ній сповільнюється метаболізм. Спори бактерій можуть витримувати досить жорсткі умови середовища, такі як тривале висушування, кип'ятіння, короткохвильове опромінення тощо.

 

 

Будова еукаріотичної клітини

Будова типової тваринної  клітини

Три найбільші царства  живих організмів, що належать до еукаріот, це Тварини, Рослини і Гриби. Попри  деякі відмінності у будові, їхні клітини схожі між собою і  відрізняються від клітин прокаріот наявністю ядра та компартменталізацією цитоплазми на окремі відсіки за допомогою системи внутрішніх мембран.

Живий вміст клітини називається протоплазмою, протоплазма оточена напівпроникною плазматичною мембраною або плазмалемою, зовні протоплазми можуть розташовуватись надмембранні структури, такі як клітинна стінка (у рослин та грибів) або глікокалікс (у тварин). До складу протоплазми клітини входить ядро та цитоплазма, яка у свою чергу складається із колоїдного розчину — гіалоплазми — та розміщених у ній органел — постійних структурних і функціональних елементів клітини. Окрім цього клітини можуть тимчасово накопичувати певні речовини, що утворюють клітинні включення.

Клітинні мембрани

Клітинні мембрани відіграють важливу роль із кількох причин: по-перше плазматична мембрана (плазмалема) відмежовує внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища, вона також забезпечує рецепторну функцію — тобто, сприйняття хімічних та деяких фізичних подразнень; через плазматичну мембрану до клітини надходять необхідні речовини і видаляються продукти метаболізму; по-друге внутрішні мембрани клітини поділяють її на окремі відсіки — компартменти, кожен із яких призначено для певних метаболічних шляхів: наприклад фотосинтезу, або гідролізу біополімерів. Окрім того деякі хімічні реакції можуть відбуватися тільки на самих мембранах, наприклад реакції світлової фази фотосинтезу або кінцевий етап аеробного окиснення.

Будова біологічних  мембран

Мембрани клітин дріжджів візуалізовані, шляхом злиття деяких мембранних білків із червоним та зеленим флуоресцентними білками

Будову біологічних мембран  описує рідинно-мозаїчна модель, яку  в 1972 році запропонували Сінгер і Ніколсон. Згідно з нею мембрани складаються із «двовимірної рідини» — подвійного шару (бішару) ліпідів, в якій «плавають» молекули білків, утворюючи мінливу мозаїку.

Ліпідний бішар біологічних мембран має товщину 5 нм і в основному побудований із фосфоліпідів, у молекулах яких виділяють дві основні частини: гідрофільну «голову» (залишок фосфатної кислоти і холіну, серину, етаноламіну або іншої полярної сполуки) та два гідрофобні «хвости» (залишки жирних кислот). У складі бішару гідрофільні голови фосфоліпідів повернуті назовні — у полярний водний розчин, а гідрофобні хвости — всередину. До складу мембран у меншій кількості входять також інші ліпіди, такі як гліколіпіди, сфінголіпіди та холестерол.

Вміст білків у мембранах може коливатись від 18% (у мембрані аксона) до 75% (у мембранах тилакоїдів). Частина із мембранних білків міцно зв'язана із ліпідним бішаром завдяки наявності гідрофобних доменів, які входять в нього. Такі білки називаються інтегральнами, а ті із них, що наскрізь пронизують мембрану — трансмембранними, до цього класу належать усі іонні канали та більшість клітинних рецепторів. Натомість периферійні білки не вбудовуються у ліпідний бішар, а утримуються поблизу мембрани завдяки слабким взаємодіям із іншими білками або гідрофільними головами фосфоліпідів. Прикладом цієї групи білків можуть бути деякі ферменти.

Зовнішній і внутрішній листки мембрани відрізняються фосфоліпідним і білковим складом та функціями.

Функції мембран

До основних функцій мембран  належать:

Обмеження вмісту клітини. Мембрани характеризуються вибірковою проникністю: через них можуть проходити неполярні  речовини (наприклад кисень, вуглекислий  газ, стероїдні гормони), але не великі полярні та заряджені молекули (амінокислот, моносахаридів, неорганічних іонів). Маленькі полярні молекули, такі як вода, здатні перетинати ліпідний бішар, але цей процес ускладнено. Завдяки таким властивостям мембрана утримує всередині клітини всі біополімери та заряджені молекули, а також запобігає потраплянню таких молекул іззовні.

Транспорт. Мембрани регулюють  процес транспорту потрібних речовин  до клітини та виведення із неї  відходів. Якщо речовини переносяться через мембрану за градієнтом концентрації (тобто від ділянки з більшою концентрацією до ділянки із меншою концентрацією), для цього не витрачається енергія, і такий транспорт називається пасивним. Різновидами пасивного транспорту є проста і полегшена дифузія. У випадку першої речовини проникають безпосередньо через біліпідний шар, окремий випадок — проста дифузія води або осмос. Шляхом полегшеної дифузії переносяться сполуки, які не можуть перетинати бішар ліпідів (наприклад іони), для них у мембрані є спеціальні білкові канали або білки-переносники. Існування живих клітин було б неможливим без здатності до активного транспорту, тобто перенесення речовини проти градієнту концентрації (тобто від ділянки, де їх менше, до ділянки, де їх більше). Активний транспорт є енерговитратним процесом, енергія для його здійснення може надходити від гідролізу АТФ (первинний активний транспорт, наприклад робота натрій-калієвого насосу) або від спряженого транспорту речовин за градієнтом концентрації (вторинний активний транспорт, наприклад процес всмоктування глюкози клітинами тонкого кишківника). Великі часточки або краплини рідини можуть переноситись у клітину або викидатись із неї назовні шляхом ендо- або екзоцитозу відповідно за допомогою мембранних везикул (пухирців), цей процес також потребує енергетичних затрат.

Рецепція. На поверхні плазматичної мембрани розташована велика кількість  клітинних рецепторів (найчастіше глікопротеїнів), що сприймають різні хімічні та фізичні сигнали та передають їх всередину клітини. Завдяки рецепторній функції мембран клітини організму можуть спілкуватись між собою за допомогою гормонів, нейромедіаторів, цитокінів, а також розпізнавати поверхневі білки одна одної.

Метаболічна функція. Багато мембранних білків є ферментами, інколи вони можуть бути організовані у мультиферментні  комплекси для здійснення послідовних метаболічних реакцій, при цьому мембрана виступає каркасом для їх просторової організації. Реакції світлової фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга мітохондрій можуть відбуватись тільки на відповідних мембранах.

Клітинна адгезія. Мембрани тварин, зокрема деякі мембранні  білки, такі як кадгерини, забезпечують прикріплення клітин багатоклітинного організму одна до одної або до позаклітинного матриксу. Таким чином забезпечується структурна цілісність тканин тваринного організму. Контакт із мікрооточенням за участі мембранних білків також є важливим для виживання багатьох типів клітин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу.

Ядро клітини

Будова клітинного ядра

Ядра наявні в усіх еукаріотичних  клітинах, окрім деяких високодиференційованих типів, таких як еритроцити ссавців і ситоподібні трубки флоеми рослин. Інколи трапляються багатоядерні клітини: наприклад, у деяких найпростіших, зокрема інфузорії туфельки, наявні два функціонально різні ядра — макронуклеус і мікронуклеус, також існують клітини із кількома однаковими ядрами, наприклад м'язові волокна. Проте у більшості клітин є одне ядро розміром близько 10 мкм, його добре помітно під світловим мікроскопом.

Ядро необхідне для  функціонування клітини, оскільки саме воно містить генетичну інформацію у формі ДНК. Тут відбувається не тільки збереження, а й реалізація спадкової інформації: процеси транскрипції, що є початковим етапом біосинтезу білків, які регулюють переважну більшість процесів у клітині, та реплікації, що забезпечують точне відтворення ДНК клітини для дочірних клітин. Ядро оточене двошаровою ядерною оболонкою, в якій є отвори — ядерні пори. Заповнює ядро нуклеоплазма (ядерний сік), у ній розміщується комплекс ДНК і білків — хроматин. Також у структурі ядра виділяють щільнішу структуру, не відмежовану мембранами — ядерце.

Ядерна оболонка та ядерні пори

Ядерна оболонка складається  з двох мембран: зовнішня безпосередньо  переходить в ендоплазматичний ретикулум  і може бути всіяна рибосомами; внутрішня  має спеціальні білки, до яких приєднуються філаменти ядерної пластинки (ламіни) — структури, що підтримує форму ядра. Між зовнішньою та внутрішньою мембранами розташований перинуклеарний простір неперервний із внутрішнім простором ендоплазматичного ретикулуму.

У деяких місцях зовнішня та внутрішня мембрани ядра зливаються, утворюючи отвори діаметром близько 100 нм, ці отвори називаються ядерними порами. Всередині кожної пори розміщений складний апарат із молекул близько 30 різних білків нуклеопоринів — ядерний поровий комплекс, що регулює транспорт між ядром і цитоплазмою. За секунду ядерна пора може переносити більше 500 макромолекул у двох напрямках одночасно. До ядра транспортуються переважно білки — гістони, рибосомальні білки, ферменти, що беруть участь в процесах транскрипції, реплікації, репарації, регуляторні молекули а також різні метаболіти, такі як нуклеотиди. Із ядра до цитоплазми транспортуються зрілі молекули мРНК, субодиниці рибосом.

Під час клітинного поділу ядерна оболонка зникає.

Хроматин

Хроматин — це комплекс ДНК із білками-гістонами та негістонними білками. Утворення хроматину є  засобом компактизації ДНК (довжина  ДНК кожної клітини людини становить  близько 1 м, тому вона має бути впорядкована належним чином). Слово хроматин означає  «зафарбований матеріал», таку назву він отримав, через те, що дуже легко зв'язується із барвниками, особливо основними. Залежно від інтенсивності зафарбовування виділяють два типи хроматину:

Гетерохроматин — щільніший, має форму темних плям, розташованих поблизу ядерної оболонки. Формується із компактизованої ДНК, яка не виявляє  метаболічної активності (тобто на ній не відбуваються процеси транскрипції).

Еухроматин — світліші ділянки хроматину, в якому розташована менш компактизована метаболічно активна ДНК.

Під час клітинного поділу хроматин клітини найщільніше упакований у формі окремих хромосом.

Ядерце

В ядрі може бути одне або  більше ядерець, їх кількість залежить від виду організму і стадії клітинного циклу. Ядерця мають вигляд темних округлих структур не оточених окремою мембраною. У них відбувається утворення  субодиниць рибосом: синтезуються рРНК і формується їх комплекс із рибосомальними білками. Великі і малі субодиниці транспортуються через ядерні пори до цитоплазми, де з них утворюються функціональні рибосоми. Ядерця розміщуються на спеціальних ділянках ДНК однієї або кількох хромосом, що називаються ядерцевими організаторами — саме у цих ділянках розташовано гени рРНК.

Цитоплазма клітини

Цитоплазма клітини складається  із водянистої основної речовини —  гіалоплазми, у якій розташовані органели, нитки цитоскелету та (інколи) клітинні включення.

Гіалоплазма або основна  речовина цитоплазми приблизно на 90% складається з води, в якій розчинені  всі основні біомолекули: солі, цукри, амінокислоти, нуклеотиди, вітаміни і  гази утворюють істинний розчин, тоді як великі молекули, зокрема білки, перебувають у колоїдному розчині. У гіалоплазмі відбувається велика кількість метаболічних процесів, зокрема гліколіз. Вона може змінювати свої властивості, переходячи зі стану золю до стану густішого гелю. Спостерігаючи за живою цитоплазмою клітини, зазвичай, можна помітити, що вона рухається. Найкраще видно рух мітохондрій і пластид, це явище називають циклозом.