Введение в физиологию

Константы гомеостаза могут быть:

• жесткими (осмотическое давление, рН крови), изменяются в очень узких пределах, совместимых с жизнью;
• гибкими (кровяное давление, ионный состав крови), изменяются в довольно широких пределах, совместимых с жизнью.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 2. Схема взаимодействия компонентов внутренней среды организма

 

Рис. 3. Транскапиллярный обмен и образование лимфы на уровне тканей

Наличие внутренней среды у многоклеточного животного организма и поддержание ее постоянства значительно расширяет адаптивные способности организма и делает возможным существование в условиях довольно широкого колебания тех или иных факторов внешней среды. Так, пределами колебаний температуры тела, совместимыми с жизнью, для млекопитающих является 36-38°С, а существовать многие из них могут в диапазоне температур окружающей среды от -20 до +40°С (полярный медведь – от -70 до +20-30°С).

 

4. Основные механизмы  регуляции физиологических функций

 

Поддержание гомеостаза, обеспечение постоянного приспособления животного организма к изменяющимся условиям существования, а также функционирование его как единой системы возможны благодаря существованию специальных механизмов регуляции процессов жизнедеятельности. Выделяют два основных способа регуляции физиологических функций:

• г у м о р а л ь н ы й  (humor – жидкость), филогенетически более древний, обеспечивается химическими веществами, которые образуются в определенных клетках, поступают во внутреннюю среду организма и через посредство ее жидкостей достигают других клеток, на которые оказывают специфическое влияние; высшим этапом развития гуморального механизма регуляции физиологических функций в процессе эволюции стало появление специальных эндокринных желез, продуцирующих гормоны – высоко биологически активные вещества органической природы, которые с током крови доставляются к органам или тканям-мишеням и оказывают на них строго специфическое действие;
• н е р в н ы й, обеспечиваемый деятельностью нервной системы, способной (благодаря наличию рецепторов) воспринимать информацию об изменяющихся факторах внешней или внутренней среды организма, проводить ее в соответствующие нервные центры, где осуществляется высший анализ этой информации и выработка определенной программы действий, а также передавать эту «ответную» (эфферентную) программу к тем или иным рабочим (исполнительным) органам, деятельность которых обеспечивает поддержание гомеостаза, а также приспособление к определенным, изменяющимся в данный момент, факторам внешней среды.

Нервный механизм регуляции физиологических функций по сравнению с гуморальным является

• филогенетически более молодым,
• он же более точный и тонкий (имеет определенную направленность к тем или иным тканям и даже клеткам),
• более быстрый (распространение нервного импульса по нервным волокнам – аксонам нервных клеток – осуществляется в сотни раз быстрее, чем доставка гуморальных регуляторов с током крови),
• более надежный (поскольку доставка гормона к органам-мишеням требует нормального состояния системы кровообращения, а также отсутствие его инактивации другими органами),
• более гибкий (благодаря существованию обратных связей между центральной нервной системой и исполнительными органами или результатом их действия, что обеспечивает возможность постоянной перестройки нервных влияний на исполнительный орган не только в ответ на изменение интенсивности фактора окружающей среды, к которому осуществляется адаптация, но и в ответ на изменение деятельности самого исполнительного органа или состояние результата его действия).

 

Так, например, повышение содержания глюкозы в периферической крови воспринимается соответствующими хеморецепторами сосудистого русла (глюкорецепторами) и через нервную систему, а также непосредственно стимулирует секрецию инсулина b-клетками островков Лангерганса. Инсулин, в свою очередь, увеличивает проницаемость мембран клеток многих периферических тканей для глюкозы, в результате чего содержание ее в крови уменьшается. Нормализация же уровня глюкозы в периферической крови приводит к угнетению дальнейшего синтеза инсулина. Подобная регуляция существует и в отношении уровня кальция в крови паратгоромном около щитовидной железы (см. рис. 4).

околощитовидная железа

 

 

 

результат действия

 

Рис. 4. Механизм гуморальной регуляции секреторной активности околощитовидных желез

Тонкая регуляция физиологических функций в сложном многоклеточном организме достигается благодаря взаимодействию и единству нервных и гуморальных механизмов регуляции процессов жизнедеятельности. Так, нервная система, постоянно получающая информацию об изменениях во внешней или внутренней среде организма, воспринимаемых специальными структурами – рецепторами, оказывает влияние на определенные исполнительные органы, деятельность которых обеспечивает приспособление организма к какому-то конкретному изменившемуся фактору среды, и возможно на собственно эндокринные железы. Вырабатываемые же последними гормоны способны самостоятельно влиять на исполнительные органы, наряду с нервными влияниями, стимулируя достижение полезного для организма приспособительного результата. Взаимосвязь нервных и эндокринных механизмов регуляции достигается как благодаря взаимодействию гипоталамуса (части промежуточного мозга, высшего вегетативного центра) с гипофизом, под регулирующим влиянием гормонов которого находятся многие периферические эндокринные железы, так и благодаря непосредственным нервным «посылкам» из ц.н.с. к эндокринным железам.

Нейрогуморальные механизмы регуляции физиологических функций могут быть двух типов:

• жесткие (генетически детерминированы, закреплены в процессе эволюции и осуществляют регуляцию достижения постоянно существующих целей, например, регуляция ритмической деятельности дыхательного центра – смены вдоха выдохом);
• гибкие (осуществляют регуляцию достижения каких-то сиюминутных задач организма, например, регуляция глубины и частоты дыхания при изменении уровня физической активности животного организма).

 

В зависимости от того, каков характер влияния нейрогуморальных механизмов регуляции на исполнительные органы, их классифицируют на:

• пусковые (включают в деятельность какие-то покоящиеся органы);
• корригирующие (оказывают стимулирующее или тормозное влияние на деятельность какого-то органа, характеризующегося определенным уровнем исходной (базальной) активности);
• трофические (обеспечиваются, как правило, вегетативной нервной системой, заключаются в регуляции уровня обменных процессов в клетках иннервируемого органа).

 

Таким образом, единство и постоянная взаимосвязь нервных и гуморальных механизмов регуляции процессов жизнедеятельности обеспечивает единство сложного многоклеточного животного организма.

 

5. Понятие о рефлексе. Доминанта  как ключевой фактор деятельности  нервной системы

 

В основе деятельности нервной системы лежит р е ф л е к с – ответная реакция организма на действие раздражителей (изменяющихся факторов внешней или внутренней среды организма), осуществляемая при обязательном участии нервной системы. Материальной основой любого рефлекса является р е ф л е к т о р н а я    д у г а – совокупность определенных структур нервной системы и рабочего органа, взаимодействие между которыми обеспечивает осуществление рефлекса. Любая рефлекторная дуга состоит из следующих компонентов:

• рецепторов – специализированных воспринимающих структур, расположенных в непосредственном контакте со внешней или внутренней средой организма и морфологически представленных дендритами чувствительных нейронов или специализированными рецепторными клетками ненервной природы, с которыми вступают в контакт дендриты чувствительных нейронов;
• афферентного звена, представленного телами и аксонами афферентных нейронов, обеспечивающих проведение информации от рецепторов в ц.н.с.;
• нервного центра, представленного вставочными нейронами, заложенными в определенных участках ц.н.с., а возможно, и на разных ее уровнях и перерабатывающих афферентную информацию;
• эфферентного звена, представленного эфферентными нейронами, передающими ответную программу действий («эфферентную» информацию) к исполнительным органам;
• исполнительных органов, включение в деятельность или изменение деятельности которых обеспечивает ответную реакцию организма на действие раздражителя.

 

 

 

 

 

 

Рис. 5. Схема рефлекторной дуги соматического типа

 

Рис. 6. Схемы рефлекторных дуг некоторых сухожильных рефлексов

Деятельность нервной системы осуществляется в каждый данный момент жизнесуществования по принципу доминанты (открыт А. Ухтомским), представляющей собой доминирующую рефлекторную систему, направляющую работу всех остальных нервных центров в данный момент существования. Доминирование рефлекторной системы определяется важностью результата ее деятельности для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма в каждый данный момент его существования. Так, например, резкое падение содержания глюкозы в периферической крови животного организма сопровождается возникновением непреодолимого чувства голода и, наряду с усилением процессов мобилизации глюкозы из депо (печени), влечет за собой и активацию пищедобывательного поведения (доминантная рефлекторная система), тогда как деятельность всех остальных систем (обеспечивающей постоянство газового состава крови, рН крови, артериального давления и т.д.) подчинена доминирующей и обеспечивает благоприятные условия для ее работы.

 

6. Саморегуляция в животном организме. Понятие о функциональной системе

 

Одним из отличительных признаков живого организма, как известно, является с а м о р е г у л я ц и я – его способность автоматически устанавливать и поддерживать на определенном уровне параметры гомеостаза и интенсивность протекания ключевых физиологических процессов. В основе саморегуляции организма лежит, с одной стороны, существование нейрогуморальных механизмов регуляции физиологических функций, а с другой – наличие обратной связи между исполнительными органами и регулирующими их деятельность нервными центрами. Причем взаимодействие между регулирующей и регулируемой структурами осуществляется чаще всего по типу отрицательной обратной связи («плюс-минус взаимодействие» по Завадовскому, 1930-ые годы). Положительные обратные связи реализуются в животном организме, как правило, в условиях патологии и порождают т.н. «порочные круги». Так, например, отек и гиперемия в ткани при воспалении приводят к нарушению нормальной микроциркуляции (вплоть до полного стаза), что усиливает их проявление.

Примером отрицательной обратной связи в регуляции физиологических функций может служить механизм регуляции уровня глюкозы в периферической крови (см. рис. 6).

Поддержание ряда констант гомеостаза на относительно постоянном уровне достигается именно благодаря существованию отрицательных обратных связей между рецепторами, воспринимающими отклонение гомеостатических параметров от нормы, и регулирующими эти параметры нервными центрами. Причем эффективность саморегуляции сложно устроенного животного организма обеспечивает и тот факт, что механизмы, способствующие восстановлению к норме гомеостатических параметров, всегда превосходят по своей силе механизмы, нарушающие их («золотое правило нормы» П.К. Анохина).

 

Рис. 6. Схема регуляции концентрации глюкозы в крови

 

В регуляции процессов жизнедеятельности животного организма в каждый данный момент его существования принимает участие не одна физиологическая система, а целая совокупность взаимодействующих между собой органов разных физиологических систем. Ф у н к ц и о н а л ь н а я  с и с т е   м а – это самоорганизующееся, саморегулирующееся замкнутое динамическое образование, представленное совокупностью нервных элементов и исполнительных органов, взаимодействие между которыми обеспечивает достижение полезного приспособительного для организма результата. Все функциональные системы устроены по общему принципу (схема функциональной системы по П.К. Анохину представлена на рис. 7).

 

 

Рис. 7. Схема функциональной системы по П.К. Анохину

 

Примером функциональной системы может служить система, регулирующая артериальное давление. Ее нервный центр представлен определенными структурами спинного (вегетативные симпатические центры регуляции тонуса сосудов туловища и конечностей, а также парасимпатические центры регуляции тонуса сосудов нижней части туловища и нижних конечностей), продолговатого мозга (сосудодвигательный центр) и гипоталамуса (центр регуляции кровообращения). В качестве исполнительных органов этой системы выступают сердце, сосуды, почки, потовые железы, органы-депо крови, органы кроветворения и кроверазрушения и некоторые другие, которые своей деятельностью имеют отношение к регуляции объема циркулирующей крови и сосудистого тонуса.

Таким образом, в каждый данный момент жизнесуществования организма для поддержания его нормальной жизнедеятельности совокупно работают определенные органы из различных физиологических систем, регулируемые нервными и гуморальными механизмами регуляции.