Закономерности изменчивости и ее механизмы

Введение

 

Каждый организм развивается и обитает в определенных внешних условиях, испытывая на себе действие факторов внешней среды — колебаний температуры, влажности, количества и качества пищи, а также вступает во взаимоотношения с другими организмами. Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов, т. е. их фенотип.   

Генотип и фенотип — важнейшие понятия генетики, предложенные В.Иогансеном в 1909 году. Генотип (от греческого — рождение, отпечаток, образ)  — это совокупность всех генов организма, его наследственная материальная основа. Фенотип (от греческого — явление, отпечаток, образ) — совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся на основе генотипа. Фенотип особи по Иогансену — это вся сумма доступных наблюдению или анализу индивидуальных ее признаков. Любой фенотип организма представляет собой результат реализации генотипа в конкретных условиях внешней среды. В различиях между фенотипами, развивающимися на основе одного и того же генотипа, проявляется модификационная изменчивость. В конкретных формах тех или иных фенотипов выражается взаимодействие между генотипом и внешними условиями, в которых осуществляется развитие организма.

Внешние условия оказывают огромное влияние на все признаки и свойства развивающегося организма. Это положение подтверждается большим числом специально поставленных опытов, а также повседневными наблюдениями за ростом и развитием растений и животных.

Если молодое растение одуванчика расчленить на две части и высадить одну из них в обычных равнинных условиях, а другую — в горной местности, то развившиеся из них взрослые растения, несмотря на то что имеют одинаковый генотип, будут резко отличаться друг от друга. Растение, выросшее в горах, примерно в 10 раз меньше. Различаются также окраска цветков, строение листьев, их опушение и т.д. Не зная общего происхождения таких растений, их можно отнести к разным видам. В данном случае один и тот же генотип под влиянием разных условий выращивания проявился в резко различных формах. Из семян, собранных  в горных условиях, получаются растения, ничем не отличающиеся от тех, которые растут в обычных условиях.

 

 

 

 

1. Закономерности  изменчивости и ее механизмы

Изменчивость — это свойство живых организмов приобретать новые признаки под действием среды (как внешней, так и внутренней). Различают два вида изменчивости: фенотипическую (модификационную) и генотипическую.

 

Рис. 1 Виды изменчивости

Фенотипическая (модификационная) изменчивость — изменения фенотипа под действием факторов внешней среды без изменения структуры генотипа.

Фенотипическая изменчивость была открыта Бонне. Корневую систему 120 видов растений он разделял на 2 части, одну часть высаживал в Парижском ботаническом саду, другую —  в горах. В разных условиях вырастали растения с разными фенотипами (высокие и низкие). Бонне собрал семена таких растений и высадил в одинаковых условиях — выросли одинаковые растения.  

Модификационная изменчивость не затрагивает гены организма, наследственный материал не изменяется. Эта изменчивость признака может быть очень велика, но она всегда контролируется генотипом организма. Границы фенотипической изменчивости, контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Признак, имеющий широкую норму реакции, изменяется в большом диапазоне (удой у крупнорогатого скота). Широкая норма реакции способствует выживанию особи в различных условиях среды. Признак, имеющий узкую норму реакции, мало зависит от внешних условий (жирность молока у крупнорогатого скота). Интенсивность модификационной изменчивости можно регулировать. Модификационная изменчивость направлена. 

К статистическим закономерностям модификационной изменчивости относятся вариационный ряд изменчивости признака и вариационная кривая.  
Вариационный ряд представляет ряд вариант, расположенных в порядке убывания или возрастания (если собрать листья с одного и того же дерева и расположить их по мере увеличения длины листовой пластинки, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака). Например, пшеница, растущая на одном поле, может сильно отличаться количеством колосьев и колосков в силу различных показателей почвы, увлажненности на поле. Составив число колосков в одном колосе и количество колосьев, можно получить вариационный ряд в статистической форме:

Таблица 1. Вариационный ряд модификационной изменчивости пшеницы
Число колосков в одном колосе	14	15	16	17	18	19	20
Количество колосьев пшеницы	2	7	22	32	24	8	5

 

Графическое отображение проявления модификационной изменчивости — вариационная кривая — отображает как диапазон вариации свойства, так и частоту отдельных вариант. Из кривой видно, что наиболее распространены средние варианты проявления признака (закон Кетле). Причиной этого, по-видимому, является действие факторов окружающей среды на ход онтогенеза. Некоторые факторы подавляют экспрессию генов, другие же, наоборот, усиливают. Почти всегда эти факторы, одновременно действуя на онтогенез, нейтрализуют друг друга, то есть ни уменьшения, ни увеличения значения признака не наблюдается. Это и является причиной, по которой особи с крайними выражениями признака встречаются в значительно меньшем количестве, чем особи со средней величиной. Например, средний рост мужчины — 175 см — встречается в европейских популяциях наиболее часто.

При построении вариационной кривой можно рассчитать величину среднеквадратичного отклонения и, на основе этого, построить график среднеквадратичного отклонения от медианы — наиболее часто встречающуюся величину признака.

 

Рис. 2 График среднеквадратичного отклонения, исходящий из вариационной кривой «модификационная изменчивость пшеницы» 
  Различают следующие виды фенотипической изменчивости:

• модификации;
• морфозы;
• фенокопии.  
  

Модификации – это ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например: увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода). 

Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (например: ожоги, шрамы). 

Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода). 

Свойства модификаций:

• ненаследуемость;
• приспособительный (адаптивный) характер изменений;
• определенность (направленность и предсказуемость изменений, возникающих в организме под действием фактора среды);
• степень изменения признака под действием факторов среды зависит от времени и
• силы его действия;
• носит групповой характер;
• не является материалом для естественного отбора.

При генотипической изменчивости происходит изменение наследственного материала и, обычно, эти изменения наследуются. Это основа разнообразия живых организмов. 

Различают два вида генотипической изменчивости: мутационная и комбинативная.  
Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей. При комбинативной изменчивости в результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными (пример: каждый новый организм является новый комбинацией генов родителей). 

Механизмы комбинативной изменчивости:  
1) независимое расхождение хромосом в анафазу мейоза І;  
2) кроссинговер (профаза мейоза І); 
3) случайное слияние гамет; 
4) случайный подбор родительских пар.

Ниже на рисунке представлена упрощенная схема кроссинговера.

Рис. 3 Схема кроссинговера

Две гомологичные хромосомы разрываются в точке контакта (II), и участки их воссоединяются в ином сочетании, вследствие чего образуются две хромосомы (III), каждая из которых содержит участки обоих исходных хромосом (I).

В профазе мейоза  гомологичные хромосомы каждой пары сближаются, располагаются параллельно друг другу и между ними образуются прочные связи, хромосомы перекручиваются. На этом этапе может происходить (в некоторой части делящихся мейозом клеток) разрыв обеих хромосом на одном уровне, взаимный обмен идентичными участками гомологичных хромосом и восстановление целостности каждой хромосомы. В ходе кроссинговера происходит, таким образом, обмен генами между двумя гомологичными хромосомами. Это обеспечивает новые сочетания генов при образовании гамет, а следовательно, и появление особей с иными сочетаниями признаков, т. е. увеличивается разнообразие особей данного вида.

Мутационная изменчивость – скачкообразное и устойчивое изменение генетического материала, передающееся по наследству. В основе мутационной изменчивости лежит изменение структуры гена, хромосомы или изменения числа хромосом. 

Свойства мутаций:

• возникают внезапно, скачкообразно;

• наследуются;

• ненаправлены (неопределенны), т. е. под действием одного фактора может мутировать любой ген;

• в основном, являются вредными для организма;

• индивидуальны;

• являются материалом для действия естественного отбора;

• постоянны.

Генокопии – одинаковое фенотипическое проявление мутаций разных генов. Пример генокопий – различные виды гемофилии, связанные с недостаточностью VIII и IX факторов свертывающей системы (гемофилия А и В).

Ниже в таблице 2 представлена сравнительная характеристика форм изменчивости.

Таблица 2. Сравнительная характеристика форм изменчивости
Свойство	Ненаследственная (адаптивные модификации)	Наследственная
Объект изменений	Фенотип в пределе нормы реакции	Генотип
Фактор возникновения	Изменения условий окружающей среды	Рекомбинация генов вследствие слияния гамет, кроссинговер, мутации
Наследование свойств	Не наследуется	Наследуется
Значения для особи	Повышает жизнеспособность, приспособленность к условиям окружающей среды	Полезные изменения приводят к выживанию, вредные — к гибели организма
Значение для вида	Способствует выживанию	Приводит к появлению новых популяций, видов в результате дивергенции
Роль в эволюции	Адаптация организмов к условиям окружающей среды	Материал для естественного отбора
Свойство	Ненаследственная (адаптивные модификации)	Наследственная
Форма изменчивости	Групповая	Индивидуальная
Закономерность	Статистическая закономерность вариационных рядов	Закон гомологических рядов наследственной изменчивости

 

2. Модификационная  изменчивость в теории эволюции

 В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор состоит из такого механизма:

• сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами (образованными вследствие мутаций);
• потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств;
• наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства.

Новые свойства особи формируются вследствие наследственной и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то при модификационной изменчивости наследуется способность генотипа организмов изменять фенотип при воздействии окружающей среды. При постоянном воздействии одних и тех же условий окружающей среды на генотип могут отбираться мутации, чей эффект сходен с проявлением модификаций, и, таким образом, модификационная изменчивость переходит в наследственную изменчивость (генетическая ассимиляция модификаций). Примером может являться постоянный большой процент пигмента меланина в коже у негроидной и монголоидной расы по сравнению с европеоидной.

Дарвин назвал модификационную изменчивость определенной (групповой). Определенная изменчивость проявляется у всех нормальных особей вида, подвергшихся определенному воздействию. Определенная изменчивость расширяет пределы существования и размножения организма.

Естественный отбор и модификационная изменчивость

Модификационная изменчивость тесно связана с естественным отбором. Естественный отбор имеет четыре направления, три из которых непосредственно нацелены на выживание организмов с разными формами ненаследственной изменчивости. Это стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.

Стабилизирующий отбор характеризуется обезвреживанием мутаций и формирования резерва этих мутаций, что обуславливает развитие генотипа при постоянном фенотипе. Вследствие этого организмы со средней нормой реакции доминируют в неизменных условиях существования. Например, у генеративных растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение.