Зоология

Микроспоридии – самые мелкие простейшие (4–6 мкм). Они размножаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Заражение животных происходит при поедании спор микроспоридий. В кишечнике споры разбухают, и из них выстреливает полярная нить, которая вонзается в стенку кишки хозяина. Из споры зародыш по каналу нити попадает внутрь кишечной клетки, где размножается бесполым путем, образуя цепочки клеток. В дальнейшем из них образуются одноклеточные споры с полярной нитью. После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Находящийся в споре амебоидный зародыш с одним ядром, претерпевает деление ядра надвое с последующим их слиянием (автогамия).

Некоторые микроспоридии наносят хозяйственный ущерб. Так, Nosema apis поражает клетки кишечника пчел, а N. bombycis патогенна для гусениц тутового шелкопряда и вызывает заболевание – пебрину.

Другие микроспоридии, паразитирующие в организме вредных насекомых, используются в биологической защите растений от вредителей.

 

ТИП ИНФУЗОРИИ. КЛАССИФИКАЦИЯ.

Общая характеристика типа Инфузории (Ciliophora)

Инфузории характеризуются наличием двигательных органелл – ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса – конъюгацией. Всего известно 7500 видов. Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Реже среди них встречаются симбионты и паразиты различных животных.

Инфузории – высокоорганизованные простейшие с наиболее сложной системой органелл. Клетка инфузорий покрыта пелликулой, обеспечивающей постоянство формы тела. Пелликула состоит из плазматической мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы, в котором располагаются в мозаичном порядке особые мешочки – альвеолы. Под пелликулой располагается эктоплазма, в которую погружены многие другие органеллы. Прежде всего, это кинетосомы – базальные тельца ресничек. От базальных телец отходят три корневые структуры: кинетодесма и два пучка микротрубочек. Совокупность пелликулы и эктоплазмы со всеми структурами образует опорный комплекс – кортекс клетки инфузории. Структуры кортекса видоспецифичны и используются в систематике.

Реснички инфузорий имеют сходное строение со жгутиками. В центре реснички имеются две микротрубочки (фибриллы) и девять двойных групп микротрубочек по периферии: в кинетосоме центральные фибриллы исчезают, а периферические становятся тройными. Ресничный аппарат у инфузорий разнообразен. Реснички могут склеиваться в пучки – цирры, в пластинки – мембранеллы или мембраны. Особо сложный ресничный аппарат около рта. В зависимости от образа жизни инфузорий их форма тела и адаптации ресничного аппарата сильно варьируют. Многие плавающие инфузории имеют обтекаемую форму тела и равномерное распределение ресничек (инфузория-туфелька – Paramecium). Сидящие и прикрепляющиеся инфузории нередко имеют форму трубы, колокольчика. На расширенном конце тела около рта обычно располагаются длинные реснички или мембранеллы (сувойка – Vorticella, трубач – Stentor). Ползающие инфузории уплощены и снабжены особыми «ножками» – циррами (стилонихия – Stylonichia). В эктоплазме инфузорий могут находиться сократительные волоконца – мионемы или защитные органеллы – трихоцисты, которые при раздражении «выстреливают» и превращаются в упругую нить. Выстреливание множества трихоцист способно поразить врага из микромира, оказывая парализующее действие.

У многих инфузорий имеется сложная система органелл пищеварения. Рот нередко расположен во впадине тела – воронке (перистом), окруженной длинными ресничками, или мембранеллами. При помощи ресничек пища загоняется в рот (цитостом). Нередко рот ведет в длинную глотку (цитофаринкс), погруженную в эндоплазму. Пищевые комочки, попавшие в эндоплазму, тотчас же окружаются мелкими пузырьками – везикулами с ферментами, что способствует образованию пищеварительных вакуолей. В начале пищеварения в вакуолях образуется кислая среда, а на последующих фазах – щелочная, что аналогично процессам пищеварения у высших животных. Непереваренные частицы выбрасываются из клетки в определенном месте – порошице (цитопрокт). Некоторые хищные инфузории обладают ротовым «хоботком», прокалывающим покровы одноклеточной жертвы (Didinium).

У пресноводных инфузорий имеются сократительные вакуоли – органеллы осморегуляции и выделения. Иногда сократительные вакуоли образуют сложную систему. Так, у инфузории-туфельки две сократительные вакуоли с 5-7 приводящими каналами каждая. Вначале избыток жидкости собирается в лучеобразные каналы, а из них выпрыскивается в центральную вакуоль, представляющую собой резервуар, из которого затем выталкивается наружу.

Размножение. Инфузории размножаются бесполым путем – делением клетки надвое в поперечном направлении, причем ядро делится митотически. Половой процесс – конъюгация не сопровождается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация – особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер – стационарное – остается в клетке, а другое – мигрирующее – переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра – синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма. В некоторых случаях происходит ядерная реорганизация без конъюгации. В этом случае в одной особи образуются стационарное и миграционное ядра, которые потом сливаются. А затем из этого ядра образуется макро- и микронуклеус. Такой процесс называется автогамией. При этом ядро не получает двойственной наследственности, однако при мейозе обычно всегда происходят геномные мутации, что приводит к возникновению измененного генотипа.

Образование макро- и микронуклеуса из синкариона происходит следующим образом. Синкарион митотически делится 1-2 или 3 раза, и часть ядер преобразуется в макро-, другая – в микронуклеусы. В макронуклеусах идет повторная репликация молекул ДНК и происходит повышение плоидности, при этом масса ядер возрастает. Многоядерная инфузория делится с распределением ядер и дополнительным делением микронуклеусов. Кроме конъюгации, у инфузорий существуют и другие реорганизации ядерного аппарата. Может происходить образование нового макронуклиуса из продуктов деления микронуклиуса без предшествующего слияния ядер. Такое явление называется эндомиксис. При эндомитозе происходит увеличение числа хромосом в период ядерного и клеточного роста без деления ядра или клетки.

 

Классификация инфузорий

В настоящее время существует несколько систем этого многочисленного типа простейших. Обычно при подразделении типа на классы используют особенности ротового аппарата, но эту точку зрения разделяют не все протозоологи. Значительно большей популярностью пользуется система инфузорий, базирующаяся на структуре ресничного аппарата всего тела, в том числе и околоротового. Воспользуемся этой традиционной системой инфузорий.

Инфузории делятся на два класса: класс Ресничные инфузории (Ciliata) и класс Сосущие инфузории (Suctoria). Представители ресничных инфузорий обладают ресничками на протяжении всех фаз развития, а сосущие – лишены ресничек на большей части жизненного цикла, и только на ранних фазах развития дочерняя клетка – «бродяжка» снабжена ресничками.

 

Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Класс ресничных, центральный, наиболее многочисленный класс инфузорий, который включает около 20 отрядов, относящихся к трем подклассам. Рассмотрим некоторые из них.

Подкласс Равноресничные инфузории (Holotricha)

Тело равноресничных равномерно покрыто ресничками равной длины. Около рта, как правило, мембранелл нет.

Отряд Gymostomatida характеризуется расположением рта на переднем конце клетки или сбоку. Это в основном хищные инфузории, и у многих из них хорошо развит палочковый аппарат в цитоплазме около рта, который способствует прободению клетки жертвы. Представителями этого отряда являются хищная инфузория Didinium с двумя поясками ресничек и вершинным положением рта, а также Dileptus с щупальцевым отростком на переднем конце и с боковым положением рта Didinium нападает на инфузорию-туфельку, прокалывает ее выступающим ротовым конусом с палочным аппаратом из фибрилл. Dileptus загоняет пищу в рот при помощи длинного переднего отростка.

К отряду Trichostomatida относятся свободноживущие и паразитические формы, питающиеся бактериями. Это тоже равноресничные инфузории, но в отличие от предыдущего отряда у них рот располагается в углублении тела (вестибулюме), окруженном ресничками, при помощи которых загоняется пища. У человека и свиней в кишечнике встречается паразитический вид этого отряда Balantidium coli. Хотя эта инфузория в основном питается содержимым кишечника, но может также разрушать слизистую кишечника, вызывая болезнь – балантидиоз. Заражение происходит путем попадания в кишечник цист балантидия.

Отряд Hymenostomatida – наиболее многочисленный по числу видов. Большинство видов отряда – свободноживущие, например инфузория-туфелька (Paramecium caudatum). Реже встречаются паразитические виды, как Ichthyophthirius – паразит рыб. Для этого отряда характерно наличие ротовой воронки – перистома, которая окружена с одной стороны длинной мембраной, напротив которой на другой стороне расположены три мембранеллы.

Подкласс Кругоресничные инфузории (Peritricha)

Реснички у кругоресничных располагаются только вокруг ротовой воронки, образуя левозакрученную спираль. К этому подклассу относится одноименный отряд Peritrichida. Большинство видов этого отряда ведут прикрепленный образ жизни. Типичный представитель – сувойка (Vorticella), имеющая длинный сократимый стебелек, в котором проходит пучок мионем. При сворачивании стебелька спиралью сувойка мгновенно спасается от опасности. Некоторые перитрихи живут в домиках, другие образуют колонии (Zoothamnium), имеющие вид пальмы.

Подкласс Спиральноресничные инфузории (Spirotricha)

У спиральноресничных спиральная полоса мембранелл, ведущая ко рту, закручена вправо. Питаются, загоняя пищу в рот током воды, создаваемым околоротовыми мембранеллами.

Отряд Entodiniomorpha включает инфузорий, обитающих в рубце жвачных животных. Для йих характерно наличие кутикулярных пластинок, отростков на теле. Они питаются клетчаткой и бактериями. Эти полезные симбионты не только способствуют перевариванию клетчатки, но и сами служат источником дополнительного белкового питания для жвачных животных, так как темпы размножения энтодиниоморф велики и их биомасса быстро восстанавливается.

Отряд Разноресничные (Heterotrichida) характеризуется двумя типами ресничек: мелкими, покрывающими все тело, и крупными мембранеллами в околоротовой области. К крупным представителям отряда относятся свободноплавающие пресноводные инфузории: трубач (Stentor) и спиростомум (Spirostomum), бурсария (Bursaria), размеры которых могут достигать 1-2мм в длину. У них макронуклеус четковидный, состоящий из десятка и более ядер. Макронуклеус сопровождает много микронуклеусов.

Отряд Брюхоресничные (Hypotricha). Отличаются уплощенной формой тела и наличием крупных цирр на нижней поверхности тела.

При помощи цирр хипотрихи могут передвигаться по субстрату. К ним относятся Stylonychia, Oxytricha.

Отряд Малоресничные (Oligotricha) включает множество видов из морского планктона. У них имеются только околоротовые реснички. Некоторые виды выделяют тонкостенную раковину.

 

Класс Сосущие инфузории (Suctoria)

Представители сосущих инфузорий не имеют ресничек, рта и околоротовой воронки. Они имеют шаровидное тело с радиальными щупальцами, иногда разветвленными. Они прикрепляются к субстрату при помощи ножки. Внутри клетки имеется макро- и микронуклеус. Щупальца представляют собой ловчий аппарат. Суктории ловят других более мелких инфузорий, например туфелек. Внутри щупалец проходит  канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета. Проплывающие инфузории, задев щупальца суктории, прилипают к ним. Содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму суктории, где и переваривается. Представителями  суктории  могут служить Sphaerophrya, Dendrocometes.

Происхождение Suctoria от Ciliata подтверждается общностью их организации. Им свойствен ядерный дуализм и процесс конъюгации. При бесполом размножении суктории отпочковывается маленькая дочерняя особь — бродяжка, покрытая ресничками. В дальнейшем она теряет реснички и превращается в сукторию со щупальцами. Это еще одно онтогенетическое доказательство родства сосущих инфузорий с ресничными.

 

Тест № 1

1.Какие признаки характерны для простейших?

2.Каково систематическое положение  амебы протей, арцеллы, дифлюгии?

3.Каковы особенности строения  клетки амебы протей?

4.Каковы особенности строения  и размножения раковинных корненожек?

5.Приведите современную классификацию  жгутиконосцев.

6.Охарактеризуйте особенности бесполого и полового размножения опалины лягушачьей.

7.Перечислите патогенных жгутиконосцев.

8.Какие существуют приспособления к паразитическому образу жизни у паразитических жгутиконосцев?

9.Какие стадии развития выделяют в жизненном цикле переднекомплексных?

10.В какой среде протекает спорогония у грегарин и кокцидий?

11.Каковы приспособления у зоитов (мерозоитов, спорозоитов) для перфорирования оболочек клетки хозяина?

12.Назовите основные отличия спорогонии кокцидий, грегарин и малярийного плазмодия.

13.Сколько шизогоний кокцидий наблюдается в кишечнике кролика (при отсутствии повторной инвазии)?