Зоология

Переносчиком возбудителей сонной болезни является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis) и некоторые другие виды этого рода. В кишечнике мухи цеце трипаносомы размножаются и накапливаются в слюнных железах и хоботке. Природным резервуаром трипаносом – возбудителей сонной болезни могут служить антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этих паразитов, но являются их носителями. Муха цеце переносит паразитов от больных людей и зараженных животных к здоровым. Передача паразитов путем укуса кровососущими насекомыми называется инокуляцией. Сонная болезнь – очаговое трансмиссивное протозойное заболевание. Очаговость этого заболевания определяется ареалом распространения переносчика мухи цеце, обитающей только в Экваториальной Африке. Трансмиссивная передача паразитов осуществляется насекомым-переносчиком, который является и вторым хозяином. Учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний человека развил советский ученый академик Е.Н. Павловский.

Возбудители сонной болезни (Trypanosoma brucei gambiense и Т. rhodesiense) в крови позвоночных животных и человека имеют трипаносомную форму (трипомастиготы) и размножаются продольным делением надвое, а их развитие в переносчике (мухе цеце) включает смену форм: трипаносомной (трипомастиготы) и критидиальной (эпимастиготы). Вначале трипаносомы типичной формы размножаются в средней кишке мухи, а затем мигрируют в ее слюнные железы, где превращаются в критидиальную форму. Последние размножаются и дают начало трипомастиготам, скапливающимся в слюнных протоках.

В Америке трипаносома – Т. cruzi вызывает болезнь Чагаса. Паразиты живут в крови человека, а затем проникают в клетки внутренних органов, где размножаются, превращаясь в амастиготы без жгутиков. В дальнейшем они проходят последовательные фазы эпимастигот и трипомастигот, которые снова попадают в кровяное русло. Переносчиком и вторым хозяином возбудителя болезни Чагаса являются кровососущие триатомовые клопы. Клопы при питании кровью больного человека заглатывают трипаносом, которые превращаются в эпимастиготы и размножаются в средней кишке насекомого. В задней кишке клопа паразиты превращаются в метациклических трипаносом, способных заразить человека. Трипаносомы выделяются с экскрементами клопа и могут попасть в ранку кожи человека.

Среди трипаносом имеется немало видов, вызывающих трипаносомо-зы домашних животных. Так, Т. brucei brucei вызывает нагану – болезнь рогатого скота в Африке. Переносчиком этого возбудителя являются мухи цеце (Glossina). Т. evansi – возбудитель сурры – болезни верблюдов в Южной Азии, Африке, которая передается кровососущими двукрылыми – слепнями (род Tabanus). Т. equiperdum вызывает случную болезнь лошадей в Азии. Передача паразитов происходит без переносчиков при случке лошадей.

Опасными паразитами человека среди Kinetoplastida являются лейшмании (Leishmania), вызывающие лейшманиозы. Лейшмании – внутриклеточные паразиты, лишенные жгутика, однако в процессе развития они проходят жгутиковую стадию в кишечнике переносчиков-москитов.

Leishmania tropica вызывает кожный лейшманиоз – пендинскую язву. Это заболевание распространено в Средней Азии, Закавказье. Перенсочиком лейшманиозов являются мелкие кровососущие двукрылые – москиты рода Phlebotomus, в желудке которых паразиты размножаются, образуя промастиготы.

Как доказал советский ученый Латышев, природным резервуаром кожного лейшманиоза могут быть различные грызуны, некоторые другие животные. Носителем кожного лейшманиоза чаще всего являются большие песчанки, живущие колониями. Поэтому для профилактики лейшмаииоза проводится регулярное обследование колоний грызунов на зараженность лейшманиями. Санэпидстанциями проводится борьба с очагами лейшманиоза.

В Средней Азии, Индии и Индокитае распространен висцеральный лейшманиоз кала-азар, вызываемый L. donovani. Переносчиком возбудителей кала-азар являются также москиты, а природным резервуаром этого лейшманиоза в основном являются бродячие собаки. При укусе москитами в кровь человека попадают лейшмании со жгутиками, а затем они разносятся по кровеносным сосудам к внутренним органам (печень, селезенка), где паразитируют внутри клеток. После внедрения в клетки паразиты теряют жгутик и приобретают форму амастигот. Пораженные органы увеличиваются, а человек без лечения погибает от лихорадки и общего истощения. В настоящее время существуют эффективные препараты для лечения лейшманиозов.

Класс Дипломонадеи (Diplomonadеa). Дипломонады имеют удвоенное строение и напоминают неразделенную до конца клетку. Это паразиты с несколькими жгутиками и опорным стержнем – аксостилем. У человека паразитируют виды родов Lamblia. Лямблии были детально описаны русским ученым Д. Ф. Лямблем, хотя ранее уже были известны. Существует около 40 видов лямблий. Lamblia intestinalis паразитирует в кишечнике человека и вызывает болезнь – лямблиоз, сходный с колитом. Тело лямблий с двусторонней симметрией и напоминает по форме половину груши. У них имеется с уплощенной стороны присоска, с помощью которой они прикрепляются к стенке кишечника человека. Заражение происходит цистами с потреблением загрязненной пищи или воды.

Тип Опалины (Opalinata)

К этому подтипу относятся полиэнергидные Sarcomastigophora с многочисленными ядрами и жгутиками. Они образуют один класс Opalinatea. Это крупные паразитические простейшие с плоским телом и многочисленными рядами жгутиков. Питание сопровождается, главным образом путем пиноцитоза. Представителем этой группы простейших является Опалина лягушачья (Opalina ranarum).

Долгое время опалин относили к инфузориям в связи с тем, что многочисленные жгутики принимались за ресничный аппарат. Однако современные данные по организации и физиологии опалин опровергли предположение о их родстве с инфузориями. Расположение жгутиков у опалин не имеет ничего общего с ресничным аппаратом инфузорий. Ядра опалин одинаковые, в то время как у инфузорий наблюдается ядерный дуализм. Половой процесс у опалин — копуляция, а не конъюгация, как у инфузорий. Все это позволило выделить опалин как особую группу, близкую жгутиконосцам. В кишечнике взрослой лягушки опалины размножаются путем простого продольного деления клетки с распределением ядер (плазмотомия). В период икрометания из кишечника лягушки выходят цисты опалин в воду, где заглатываются головастиками. В кишечнике головастика происходит половое размножение опалин. Гаметы многожгутиковые с одним ядром. Зиготы образуют цисты, которые снова выходят в воду. При повторном заглатывании цист головастиками из них формируются многоядерные опалины. Жизненный цикл опалин и их хозяев – амфибий – совпадает.

ТИП ПЕРЕДНЕКОМПЛЕКСНЫЕ. ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ГРЕГАРИН, КОКЦИДИЙ МАЛЯРИЙНОГО  ПЛАЗМОДИЯ. ТИП МКРОСПОРИДИИ. ТИП МИКСОСПОРИДИИ.

Общая характеристика типа Переднекомплексные (Apicomplexa)

Это большая группа паразитических простейших, насчитывающая около 4800 видов. Среди них много опасных паразитов человека и животных. К апикомплексам относятся исключительно паразитические простейшие, в большинстве случаев образующие особую фазу развития – спору, которая служит для расселения паразита во внешней среде при переходе от одного хозяина к другому.

Ранее апикомплекс объединяли с другими группами паразитических простейших, образующих споры: миксоспоридиями (Myxozoa), микроспоридиями (Microspora) и асцетоспоридиями (Ascetospora), которые теперь выделены в самостоятельные типы. Споры всех указанных групп простейших имеют принципиальные различия в строении. Они существенно отличаются между собой по особенностям размножения и жизненного цикла и ряду морфологических особенностей. Апикомплексы отличаются от свободноживущих простейших отсутствием органелл движения на протяжении большей части жизненного цикла. Только на фазе гамет у апикомплекс появляются жгутики. По сравнению с паразитическими спорообразующими простейшими апикомплексы отличаются особым типом жизненного цикла, спецификой строения спор и особых ранних фаз – зоитов, осуществляющих внедрение паразита в клетку хозяина. Для жизненного цикла большинства апикомплекс характерно чередование бесполого (агамогония) и полового (гамогония) размножения.

Множественное бесполое размножение паразитов на фазе агамонтов (шизогония) приводит к образованию мерозоитов – молодых фаз развития, поражающих новые клетки хозяина. Мерозоиты представляют особое поколение половых особей паразитов – гамонтов, размножающихся половым путем. В результате деления гамонтов формируются гаметы (гамогония), которые сливаются (копуляция) с образованием зиготы. Копуляция обычно гетерогамная или оогамная. Жгутик имеется только у микрогамет. В дальнейшем зигота претерпевает дополнительное множественное бесполое размножение с образованием спорозоитов (спорогония). При этом происходит зиготическая редукция хромосом.

Шизогония обеспечивает увеличение численности паразита внутри хозяина; гамогония и последующая спорогония способствуют увеличению числа паразитов на расселительной фазе развития (ооцисты со спорами). Ооцисты и споры покрыты плотными оболочками, защищающими клетки споровиков (спорозоиты) от внешних воздействий.

У некоторых споровиков наблюдается смена хозяев в жизненном цикле. При помощи электронной микроскопии удалось выяснить, что молодые фазы развития апикомплекс – зоиты (мерозоиты, спорозоиты), выполняющие функцию проникновения в клетки хозяина, имеют сложное и специфическое для типа строение. Подобные фазы развития не имеют аналогов у других типов простейших. Зоиты обладают особым апикальным комплексом органелл на переднем конце клетки. Отсюда название типа – апикомплексы (Apicomplexa).

Зоит представляет узкую клетку с крупным ядром, покрытую трехмембранной пелликулой. Наружная мембрана непрерывная, а две внутренние прерываются на заостренном переднем конце клетки и в области микропоры. Под мембранами располагается слой продольных микротрубочек, образующих опорный остов клетки. На переднем, заднем концах клетки и в области микропоры этот слой микротрубочек не замкнут. Специфичен апикальный комплекс органелл проникновения. На переднем конце зоита располагается упругая спираль из фибрилл – коноид и два узких мешковидных образования – роптрии. В момент проникновения зоита в клетку хозяина коноид оказывает механическое воздействие на стенку клетки, а из роптрий изливается содержимое с растворяющим действием. Вокруг роптрий располагаются извивающиеся тяжи – микронемы, функция которых еще не выяснена. Предполагается, что в них, как и в роптриях, вырабатываются вещества, способствующие проникновению зоита в клетку.

Итак, для апикомплекс характерно: отсутствие органелл движения, сложный жизненный цикл с чередованием агамогонии (шизогонии), гамогонии и спорогонии, наличие фаз проникновения в хозяина – зоитов и расселительных фаз – ооцист со спорами и спорозоитами. У отдельных споровиков имеются отклонения в сторону усложнения или упрощения жизненного цикла.

Тип Переднекомплексные (Apicomplexa) в настоящее время подразделяют на два класса: класс Перкинсеи (Регkinsea) со слабо выраженным апикальным комплексом и отсутствием полового процесса и класс Споровики (Sporozoea) – с совершенным апикальным комплексом и наличием полового процесса. Остановимся на изучении лишь основного центрального класса этого типа – споровиков, к которым относится множество опасных паразитов человека и животных.

Класс Грегарины (Gregarinomorpha). Грегарины – паразиты беспозвоночных животных. Известно более 500 видов грегарин. Среди них встречаются крупные виды размером до 16мм и мелкие внутриклеточные паразиты (10–15 мкм).

В жизненном цикле грегарин своеобразен процесс полового размножения, при котором два гамонта соединяются в сизигий, а затем покрываются общей оболочкой, образуя цисту. Бесполое размножение – шизогония может отсутствовать. К подклассу грегарин относится несколько подотрядов, из которых мы познакомимся лишь с одним, наиболее многочисленным – собственно грегаринами (Eugregarinina). Хозяевами грегарин в основном являются насекомые, а также черви, реже водные моллюски, иглокожие.

Большинство грегарин – внутрикишечные паразиты беспозвоночных животных, меньшее число видов паразитируют в полости тела или в гонадах. Кишечные формы грегарин более сложны по строению. Так, у грегарины Corycella armata из кишечника жука-вертячки (Gyrinus natatory) тело состоит из трех отделов: эпимерита, протомерита и дейтомерита, а у Gregarina cuneata из кишечника жука мучного хруща (Tenebrio molitor) – из двух отделов: прото- и дейтомерита. Эпимерит служит для прикрепления к стенке кишки и нередко снабжен крючьями. Прото- и дейтомерит разделены между собой слоем прозрачной эктоплазмы. В дейтомерите расположено ядро. Эндоплазма грегарин перегружена зернами парагликогена – запасного энергетического материала. Грегарины – эндопаразиты и характеризуются анаэробным, т. е. бескислородным, дыханием, при котором парагликоген расщепляется на более простые вещества с выделением энергии, необходимой для обменных процессов. Тело грегарин, обитающих в гонадах и других внутренних органах, не подразделяется на отделы и имеет червеобразную или сферическую форму. Пелликула грегарин плотная, что определяет их относительно постоянную форму тела. Под пелликулой у некоторых грегарин обнаружены кольцевые и продольные мионемы – сократительные волоконца. Их сокращение обеспечивает способность к медленному движению в плотной жидкости. Движению грегарин может также способствовать ундуляция пелликулы. Питаются грегарины сапрофитно, впитывая органические вещества всей поверхностью клетки.

Перед размножением грегарины соединяются попарно в цепочку (сизигий). В дальнейшем они округляются и покрываются общей оболочкой – цистой. Ядро каждого партнера претерпевает многократное деление. Вокруг ядер обособляется цитоплазма и образуются гаметы. Гаметы партнеров могут быть одинаковыми или разными по размеру, т. е. наблюдается изо- или анизогамия. Микрогамета со жгутиком. Часть цитоплазмы от грегарин остаестя в виде остаточного тела, которое в дальнейшем расходуется как питательный материал для развивающихся зигот. После копуляции гамет партнеров образуются зиготы, которые покрываются плотной оболочкой и формируются ооцисты. Цисты с ооцистами выходят из кишечника наружу. Их дальнейшее развитие происходит во внешней кислородной среде. Внутри ооцисты ядро зиготы несколько раз делится и затем образуются узкие клетки – спорозоиты. Этот процесс размножения ооцисты получил название спорогонии. В процессе спорогонии происходит редукционное деление. После образования спорозоитов ооцисты становятся инвазийными, т. е. способными к заражению других особей жуков-чернотелок. Жуки вместе с пищей заглатывают ооцисты грегарины и заражаются паразитами.