Клубеньковые бактерии и их роль в азотистом обмене

 

Клубеньковая меристема  функционирует долго, даже во время  некроза клубеньков, когда они  уже наполнены лизирующейся бактероидной массой и разрушенными растительными клетками.

 

Бактероидная зона клубенька занимает его центральную часть и составляет от 16 до 50% от общей сухой массы клубеньков. В первый период формирования клубенька она, по существу, является бактериальной зоной, так как заполнена клетками бактерий, находящихся в бактериальной, а не бактероидной стадии развития. Тем не менее принято, когда идет речь о зоне клубеньковой ткани, содержащей бактерии, называть ее бактероидной.

 

Бактероидная область клубенька состоит в основном из инфицированных клубеньковыми бактериями клеток и частично из смежных с ними неинфицированных клеток, заполненных пигментами, дубильными веществами, а к осени - крахмалом.

 

Рис. 16 - Форма клубеньков у бобовых растений: 1, 2 - гороха; 3, 6 (справа) - люпина; 4 - арахиса (по Е. Швингхамеру); 5 - чины, клевера, вики, 6 (слева) - люцерны (по Я. Дэйту); 7 - разных видов дикорастущих бобовых растений (по А.Р. Вернеру, Н.Я. Гордиенко)

 

В клубеньках, образованных эффективными штаммами клубеньковых бактерий, средний относительный объем  бактероидной зоны выше, чем в клубеньках, сформировавшихся при внедрении неэффективных штаммов.

 

В некоторых случаях объем  бактероидной области достигает максимума в ранний период жизни клубенька и впоследствии остается относительно постоянным. Бактероидная зона пронизана густой сетью инфекционных нитей, а по периферии окружена сосудисто-волокнистыми пучками.

 

Форма бактероидов в клубеньках разных видов бобовых культур  может быть разнообразной. Так, у  вики, чины и гороха они двухветвистые или вильчатые. Для клевера и эспарцета преобладающая форма бактероидов шаровидная, грушеобразная, вздутая, яйцевидная, для нута округлая. Форма бактероидов фасоли, сераделлы, лядвенца и люпина практически палочковидная.

 

Бактероиды заполняют  большую часть растительной клетки, за исключением центральной зоны ядра и вакуолей. Так, процент бактероидов  в бактероидной зоне окрашенного в розовый цвет клубенька составляет 94,2 к общему числу клубеньковых бактерий. Клетки бактероидов в 3-5 раз больше клеток бактерий.

 

Рис. 17 - Клетки клубеньковых бактерий вокруг ядра растительной клетки клубеньков вики. Увел. X 20 000

 

Бактероиды клубеньковых бактерий представляют особый интерес  в связи с тем, что они являются чуть ли не единственными обитателями  клубеньков бобовых растений в период интенсивного связывания ими атмосферного азота. Отдельные исследователи  считают бактероиды патологическими  дегенеративными формами и не связывают процесс азотфиксации с бактероидной формой клубеньковых бактерий. Большинство исследователей находят, что бактероиды являются самыми жизнеспособными и активными формами клубеньковых бактерий и что фиксация азота атмосферы бобовыми растениями осуществляется только при их участии.

 

Рис. 18 - Переход бактерий в бактероиды (1 - увел. Х25 000) и сформировавшаяся бактероидная ткань (2 - увел. X15 000) в клубеньках люцерны

 

Сосудистая система клубенька  обеспечивает связь между бактериями и растением-хозяином. По сосудистым пучкам транспортируются питательные  вещества и продукты обмена. Сосудистая система развивается рано и функционирует  длительное время.

 

Вполне сформировавшиеся сосуды имеют определенное строение: состоят из трахеид ксилемы, волокон флоэмы, ситовидных трубок и сопровождающих клеток.

 

В зависимости от вида бобовых  культур связь клубецька осуществляется посредством одного или нескольких сосудистых пучков. Например, у гороха в основании клубенька имеется два дифференцированных сосудистых узла. Каждый из них обычно дважды дихотомически разветвляется, и в результате сквозь клубенек от места второго дихотомического разветвления проходит 8 пучков. Многие растения имеют лишь один пучок, в то же время у одного клубенька Sesbania grandiflora в возрасте одного года их удалось насчитать до 126. Довольно часто сосудистая система клубенька отделяется с внешней стороны от его коры слоем частично или полностью опробковевших клеток, получивших название клубеньковой эндодермы, соединенных с эндодермой корня. Клубеньковая эндодерма представляет собой внешний слой неинфицированной коровой паренхимы, расположенной между клубеньковой тканью и корневой корой.

 

У большей части видов  растений клубеньки образуются по описанному типу. Следовательно, образование клубеньков - результат сложных явлений, начинающихся вне корня. Вслед за начальными фазами инфекции индуцируется образование  клубенька, затем происходит распространение  бактерий в зоне клубеньковой ткани  и фиксация азота.

 

Все стадии развития клубеньковых бактерий, по данным чешского микробиолога В. Каша (1928), можно проследить на срезах клубеньков. Так, в верхней части  клубенька, например, люцерны содержатся в основном мелкие делящиеся палочковидные клетки, в небольшом количестве молодые бактероиды, число которых возрастает постепенно по мере развития клубенька. В средней, окрашенной в розовый цвет части клубенька обнаруживаются преимущественно бактероидные клетки и реже мелкие палочковидные. В основании клубенька на ранних стадиях вегетации растения-хозяина бактероиды такие же, как и в средней его части, а к концу вегетации более раздутые и раньше дегенерирующие.

 

Сроки появления первых видимых  клубеньков на корнях различных видов  бобовых растений различны. Появление  их у большинства бобовых культур  чаще всего происходит во время развития первых настоящих листьев. Так, образование  первых клубеньков люцерны посевной наблюдается между 4-м и 5-м днями  после прорастания, а на 7 - 8-й день этот процесс происходит у всех растений. Клубеньки у люцерны серповидной  появляются через 10 дней.

 

В период функционирования клубеньки  обычно плотные. Клубеньки, образованные активными культурами бактерий, в  молодом возрасте имеют беловатую  окраску. К моменту проявления оптимальной  активности они становятся розовыми. Клубеньки, возникшие при инфекции неактивными культурами бактерий, зеленоватого тона. Нередко их структура практически  не отличается от структуры клубеньков, образованных при участии активных штаммов клубеньковых бактерий, но они преждевременно разрушаются.

 

В некоторых случаях строение клубеньков, образуемых неактивными  бактериями, отклоняется от нормы. Это  выражается в дезорганизации клубеньковой ткани, утрачивающей обычно четко выраженную зональную дифференциацию.

 

Розовая окраска определяется наличием в клубеньках пигмента, по химическому составу близкого гемоглобину  крови. В связи с этим пигмент  называется леггемоглобином (легоглобином) - гемоглобином Leguminosae. Легоглобин содержится лишь в тех клетках клубеньков, в которых имеются бактероиды. Он локализован в пространстве между бактероидами и окружающей их мембраной.

 

Количество его колеблется от 1 до 3 мг на 1 г клубенька, в зависимости  от вида бобового растения.

 

Рис. 19 - Бактериодная ткань в период активного функционирования клубеньков клевера (слева увел. X 10 000) и вики посевной (справа - увел. X 6000)

 

У однолетних бобовых растений к концу вегетационного периода, когда заканчивается процесс  азотфиксации, красный пигмент переходит в зеленый. Изменение цвета начинается у основания клубенька, позднее зеленеет его вершина. У многолетних бобовых растений позеленения клубеньков не происходит или оно наблюдается только у основания клубенька. У разных видов бобовых растений переход красного пигмента в зеленый происходит с разной степенью интенсивности и разной скоростью.

 

Клубеньки однолетних растений функционируют сравнительно недолго. У большинства бобовых культур  некроз клубенька начинается в период цветения растения-хозяина и протекает  обычно в направлении от центра к  периферии клубенька. Один из первых признаков разрушения - образование  слоя клеток с мощными стенками у  основания клубенька. Этот слой клеток, расположенный перпендикулярно  к главному сосуду корня, разъединяет  его с клубеньком и задерживает  обмен питательными веществами между  растением-хозяином и тканями клубенька.

 

В клетках дегенерирующей ткани клубенька появляются многочисленные вакуоли, ядра теряют способность окрашиваться, часть клеток клубеньковых бактерий лизируется, часть мигрирует в окружающую среду в виде мелких кокковидных клеток-артроспор.

 

Страница:  1   2 

курсовая  работа "Клубеньковые бактерии и  их роль в азотистом обмене" скачать

 

 

 

Рекомендуем!