Основные этапы азотного обмена в растении

 
 
 
 
 

  Курсовая  работа

  По  предмету

  Физиология  Растений

  На  тему: 

  Основные  этапы азотного обмена в растении 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  План:

1. Почва как источник питательных веществ
2. Содержание минеральных элементов в растениях
3. Доступные для растения формы азота
4. Биологическая азотфиксация
5. Редукция нитрата
6. Пути ассимиляции аммиака

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

  Почва как источник питательных  веществ 

  Растения  получают углерод и кислород преимущественно  из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные элементы - это  химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества - это соединения, в которых имеются  эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные  для растения (например, ионы калия  и аммония в некоторых глинистых  минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и  в такой форме недоступные  для растения, 3) адсорбированные  на поверхности коллоидов, доступные  для растений благодаря ионному  обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому  легко доступные для растений.  

  Ионы  поступают в клетки ризодермы  из почвенного раствора и благодаря  контактному обмену Н⁺, НСО^-₃ и анионов органических кислот на ионы минеральных веществ почвенных частиц. Контактный обмен ионов клеточной стенки ризодермы с частицами почвы осуществляется без перехода ионов в почвенный раствор. Тесный контакт обеспечивается благодаря выделению слизи корневыми волосками и отсутствию у ризодермы кутикулы и других защитных покровов. Так как адсорбированные ионы находятся в постоянном колебательном движении и занимают определенный объем - сферу колебаний, при тесном контакте поверхностей сферы колебаний двух ближайших адсорбированных ионов могут перекрываться, в результате чего осуществляется ионный обмен.  

  Выделяя различные вещества (углекислый газ, аминокислоты, сахара и другие), корень растения изменяет состояние питательных  веществ в прикорневой зоне непосредственно, например, путем выделения СО₂ (СО₂ + Н₂О ® Н⁺ + НСО^-₃: повышение растворимости фосфатов и карбонатов) и косвенно, создавая благоприятные условия для ризосферы, которая играет большую роль в превращении почвенных минералов. 

  Содержание  минеральных элементов  в растениях 

  Растения  способны поглощать из окружающей среды  практически все элементы. Однако для нормальной жизнедеятельности  растительному организму необходимо лишь 19 питательных элементов. Среди  них углерод (45 % сухой массы тканей), кислород (42%), водород (6,5%) и азот (1,5%) называют органогенами. Оставшиеся 5 % приходятся на зольные элементы, которые  остаются в золе после сжигания растения. Содержание минеральных элементов  обычно выражают в процентах от массы  сухого вещества. Все элементы в  зависимости от их количественного  содержания в растении принято делить на макроэлементы (содержание более 0,01 %) - к ним относятся азот, фосфор, сера, калий, кальций, магний и микроэлементы (содержание менее 0,01 %): железо, марганец, медь, цинк, бор, молибден, кобальт, хлор. Ю. Либихом было установлено, что все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к глубокому страданию и гибели, ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам. Макроэлементы при концентрации 200-300 мг/л в питательном растворе еще не оказывают вредного действия на растение. Большинство микроэлементов при концентрации 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растений. 

  Для нормальной жизнедеятельности растений должно быть определенное соотношение  различных ионов в окружающей среде. Чистые растворы одного какого-либо катиона оказываются ядовитыми. Так, при помещении проростков пшеницы  на чистые растворы KCL или CaCL₂ на корнях сначала появлялись вздутия, а затем корни отмирали. Смешанные растворы этих солей не обладали ядовитым действием. Смягчающее влияние одного катиона на действие другого катиона называют антагонизмом ионов. Антагонизм ионов проявляется как между разными ионами одной валентности, например, между ионами натрия и калия, так и между ионами разной валентности, например, калия и кальция. Одной из причин антагонизма ионов является их влияние на гидратацию белков цитоплазмы. Двухвалентные катионы (кальций, магний) дегидратируют коллоиды сильнее, чем одновалентные (натрий, калий). Следующей причиной антагонизма ионов является их конкуренция за активные центры ферментов. Так, активность некоторых ферментов дыхания ингибируется ионами натрия, но их действие снимается добавлением ионов калия. Кроме того, ионы могут конкурировать за связывание с переносчиками в процессе поглощения. Действие одного иона может и усиливать влияние другого иона. Это явление называется синергизмом. Так, под влиянием фосфора повышается положительное действие молибдена.  

  Азот 

  Азот  входит в состав белков, нуклеиновых  кислот, пигментов, коферментов, фитогормонов и витаминов. При недостатке азота  тормозится рост растений, ослабляется  образование боковых побегов  и кущение у злаков, наблюдается  мелколистность, уменьшается ветвление  корней. Симптомом азотного дефицита является хлороз листьев - бледно-зеленая  окраска листьев, вызванная ослаблением  синтеза пигмента хлорофилла. Длительное азотное голодание ведет к  гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних более старых листьях  и оттоку растворимых соединений азота к молодым листьям, точкам роста и генеративным органам. Вследствие разрушения хлорофилла окраска нижних листьев в зависимости от вида растения приобретает желтые, оранжевые  или красные тона, а при сильно выраженном азотном дефиците возможно высыхание и отмирание тканей. 

  Доступные для растений формы  азота 

  Азот - один из наиболее широко распространенных элементов в природе. Основными  его формами на Земле являются связанный азот литосферы и газообразный молекулярный азот атмосферы, составляющий около 76 % воздуха по массе. Однако молекулярный азот атмосферы не усваивается высшими  растениями. В почве сосредоточена  лишь минимальная часть литосферного азота и только от 0,5 до 2 % почвенного азота доступно растениям. Этот азот представлен в форме NO^-₃ и NH⁺₄-ионов. 

  Ионы NO^-₃ подвижны, плохо фиксируются в почве и легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои почвы и водоемы. Содержание нитратов в почве возрастает весной, когда создаются условия, благоприятные для деятельности нитрифицирующих бактерий. Катион NH⁺₄ менее подвижен, хорошо адсорбируется отрицательно заряженными частицами, меньше вымывается осадками.  

  Запасы  азота в почве могут пополняться  разными путями. При возделывании сельскохозяйственных культур вносят в почву минеральные и органические азотные удобрения. В естественных условиях основная роль принадлежит  специализированным группам микроорганизмов. Это азотфиксаторы, усваивающие  молекулярный азот атмосферы, а также  почвенные бактерии, способные переводить в форму NO^-₃ и NH⁺₄-ионов органический азот растительных и животных остатков. 

  Процесс превращения органического азота  почвы в NH⁺₄-ионы называется аммонификацией. Она осуществляется гетеротрофными микроорганизмами по схеме:  

  органический  азот RNH₂ + H₂O ® NH₃ + ROH 

  NH₃ + H₂O ® NH⁺₄ + OH^-

 

  Биологическое окисление NH⁺₄ до NO^-₃, то есть нитрификация - это двухступенчатый процесс, осуществляемый двумя группами автотрофных бактерий: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas окисляют аммиак до азотистой кислоты:

 

  2 NH₃ + 3O₂ ® 2HNO₂ + 2H₂O,

 
 
 

а Nitrobacter окисляют азотистую кислоту до азотной:       

                    

2HNO₂ + О₂ ® 2HNO₃

 

  Биологическая азотфиксация

 

  Газообразный  азот может превращаться в доступные  для растений соединения в ходе химической и биологической азотфиксации. Химическое связывание N₂ в форме NO^-₃ и NH⁺₄-ионов в небольших размерах происходит в результате фотохимических процессов и электрических разрядов в атмосфере. Сейчас налажено промышленное производство азотной кислоты и аммиака из азота воздуха. 

 

  Однако  основная масса азота, содержащегося  в населяющих нашу планету живых  организмах, своим происхождением обязана  деятельности микроорганизмов, способных  ассимилировать молекулярный азот атмосферы, восстанавливая его до аммиака. Этот процесс называется биологической  азотфиксацией.

 

  Микроорганизмы, осуществляющие биологическую азотфиксацию, разделяют на свободноживущие и  живущие в симбиозе с высшими  растениями. Группа свободноживущих  азотфиксаторов включает бактерии родов  Azotobacter, Beijerinckia, Clostridium, а также фотосинтезирующие бактерии и некоторые виды цианобактерий - сине-зеленых водорослей. Все они гетеротрофы и нуждаются в углеводном источнике питания. Бактерии родов Azotobacter и Beijerinckia поселяются на поверхности корней высших растений и используют корневые выделения. Заселение цианобактериями рисовых полей увеличивает урожай риса примерно на 20 %. Однако сельскохозяйственное значение свободноживущих азотфиксаторов невелико. В умеренном климате ежегодная фиксация ими азота составляет не более 20 - 40 кг азота на гектар.

 

  К группе симбиотических азотфиксаторов относятся бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых растений и фиксирующие, в среднем, от 100 до 400 кг азота на га. Большое значение в природе имеют некоторые лишайники, представляющие собой симбиоз гриба и азотфиксирующих цианобактерий. Они развиваются в субарктических зонах, на скалах и других бесплодных участках, являясь, таким образом, пионерами заселения суши. В настоящее время насчитывается около 190 видов растений разных семейств, способных симбиотически усваивать азот. К их числу относятся некоторые деревья и кустарники: ольха, восковница, лох, облепиха и другие.

 

  Инфицирование растения-хозяина начинается с проникновения  бактерий рода Rhizobium в клетку корневого волоска. Затем бактерии мигрируют в клетки коры и вызывают интенсивное деление инфицированных клеток, что приводит к образованию клубеньков на корнях. При этом сами бактерии превращаются в бактероиды, которые в 40 раз больше по объему исходной бактерии.

 

  Молекула  азота (N N) химически инертна. Для разрыва трех ее ковалентных связей в химическом процессе синтеза аммиака требуются катализаторы, высокие температура и давление. Биологическая фиксация азота осуществляется при невысокой температуре и нормальном давлении, что свидетельствует об очень высокой эффективности участвующего в этом процессе фермента нитрогеназы. Фермент состоит из двух компонентов: высокомолекулярного (200-250 кДа) Mo, Fe-белка и низкомолекулярного (50-70 кДа) Fe-белка. Субстрат N₂ связывается и восстанавливается на Mo, Fe-белке, а Fe-белок служит переносчиком электронов от ферредоксина на Mo, Fe-белок. Реакция сопряжена с гидролизом АТФ. Для восстановления N₂ до NH₃ требуется 6 электронов, которые расходуются в три этапа:

 

                      2`e + 2H<sup>+</sup>                           2`e + 2H⁺                    2`e + 2H⁺

  N

N ¾¾¾® HN = NH  ¾¾¾® H₂N - NH₂ ¾¾¾® 2 NH₃

 

  Поскольку нитрогеназный комплекс разрушается  в присутствии кислорода, у азотфиксирующих  микроорганизмов используется ряд  механизмов для его защиты. У  Rhizobium эту функцию выполняет гемсодержащий белок легоглобин или леггемоглобин, обладающий очень высоким сродством к кислороду. Он синтезируется клетками растения-хозяина и встраивается в мембрану бактероида. Функционирующий в бактероидах цикл Кребса служит источником субстратов для окисления в электрон-транспортной цепи, осуществляющей синтез АТФ, обеспечивает нитрогеназу электронами через ферредоксин, поставляет a-кетоглутаровую кислоту, которая, реагируя с NH^-₄, образует глютаминовую аминокислоту, транспортируемую затем в клетки растения-хозяина.