Основные этапы азотного обмена в растении

 

  Редукция  нитрата

 

  В органические соединения включается только аммонийный азот, поэтому ионы нитрата, поглощенные растением, восстанавливаются  в клетках до аммиака. Редукция нитрата  в растениях осуществляется в  два этапа. Сначала происходит восстановление нитрата до нитрита, сопряженное  с переносом 2 электронов и катализируемое ферментом нитратредуктазой:

 

                                                             2 e^-

  NO^-₃ + НAД(Ф)Н + Н⁺   ¾¾¾® NO^-₂ + НАД(Ф)⁺ + Н₂О

 

  Грибы и зеленые водоросли в качестве донора электронов используют восстановленный  никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный (НАДФН). У высших растений фермент имеет сродство к никотинамидадениндинуклеотиду  восстановленному (НАДН), который образуется в ходе реакций гликолиза и  цикла Кребса.

 

  Нитриты, образующиеся на первом этапе редукции нитратов, быстро восстанавливаются  до аммиака ферментом нитритредуктазой. Она в качестве донора электронов использует восстановленный ферредоксин:

 

                                                             6 е^-

  NO^-₂ + 6 Фд_восст. + 8 Н⁺  ¾¾¾® NH⁺₄ + 6 Фд_окисл. + 2 Н₂О

 

  Обе эти реакции происходят в листьях  и корнях. В зеленых частях растения нитритредуктаза локализована в  хлоропластах. Восстановитель ферредоксин  получает электроны прямо из фотосинтетической  электронтранспортной цепи. В корнях нитрит восстанавливается в пропластидах. Так как в корнях ферредоксин  отсутствует, то источником электронов служит НАДФН, образующийся в пентозофосфатном пути дыхания.

 

  Пути  ассимиляции аммиака

 

  Аммиак, поступивший в растение из почвы, образовавшийся при восстановлении нитратов или в процессе фиксации молекулярного азота, усваивается  растениями с образованием аминокислот  и амидов. Фермент глутаматдегидрогеназа  катализирует восстановительное аминирование a-кетоглутаровой кислоты с образованием глютаминовой кислоты. На первом этапе реакции субстраты соединяются с образованием иминокислоты, которая затем восстанавливается в глютаминовую кислоту при участии НАД(Ф)Н. Оба этапа обратимы:

 

         СООН                      H₂O         СООН                                   СООН

         ½                                 ¯             ½             НАД(Ф)Н + Н⁺   ½

         С=О       +  NH₃  ¾¾¾®     C = NH       ¾¾¾®       СН — NH₂

         ½                          ¬¾¾¾      ½                ¬¾¾¾           ½

         СН₂                              ­          CH₂                   ¯                 CH₂

         ½                                H₂O        ½                     НАД⁺            ½

         СН₂                                                                  CH₂                                       CH₂

         ½                                                ½                                           ½

         СООН                                      COOH                                 COOH

a-кетоглутаровая кислота        a-иминоглутарат          глютаминовая кислота

 

  Глютаматдегидрогеназа (мол. масса 200-300 кДа) обнаружена в листьях  и корнях у всех высших растений, но в корнях ее активность выше. Фермент локализован преимущественно в митохондриях, хотя имеется в цитоплазме и в хлоропластах. Он состоит из 4-6 субъединиц. Это фермент обратимого действия и зависит от рН. Оптимум рН для аминирования на 1,5 единицы выше, чем для дезаминирования.

 

  Глютаминсинтетаза катализирует реакцию, в которой  глютаминовая кислота функционирует  как акцептор NH₃ для образования амида глютамина. Для этой реакции необходима АТФ:

 

        СООН                                                        СООН

         ½                                                                 ½                                     

         С — NH₂ + NH₃ + АТФ                           СН — NH₂  + АДФ + Ф_н

        ½                                                                 ½                                     

        СН₂                                                            CH₂                                 

        ½                                                                 ½                                     

        СН₂                                                                  CH₂                                 

        ½                                                                 ½                                     

        СООН                                                   О=C — NH₂

Глютаминовая  кислота                                      глютамин

 

  Ионы  марганца, кобальта, кальция и магния являются кофакторами глютаминсинтетазы. Фермент обнаружен во всех органах  растений и локализован в цитоплазме.

 

  Помимо a-кетоглутаровой кислоты, играющей основную роль в первичном связывании аммиака, роль акцепторов аммиака в растениях могут выполнять и другие органические кислоты, которые с помощью соответствующих ферментов взаимодействуют с NH₃, образуя так называемые первичные аминокислоты. Они же служат акцептором аминогрупп в различных реакциях переаминирования. К числу этих органических кислот относятся щавелевоуксусная, пировиноградная, гидроксипировиноградная, глиоксиловая и другие, в процессе восстановительного аминирования которых получаются соответственно аспарагиновая кислота, аланин, серин, глицин.

 

  Принято считать, что образование аспарагина преобладает в том случае, когда  происходит распад белков в семенах. В клетках корня  и листьев  растущего растения идет, главным  образом, образование глютамина. Таким  образом, образование аспарагина - это  путь обезвреживания аммиака, появляющегося  при распаде белка - так называемая регрессивная ветвь азотного обмена, тогда как синтез глютамина - это  путь обезвреживания аммиака при  синтезе белка - прогрессивная ветвь  азотного обмена.

 

  Роль  амидов в растении разнообразна. Это  не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотных  соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Кроме  того, амиды и их предшественники  аминокислоты являются материалом для  создания многих других аминокислот  в реакциях переаминирования, когда  аминогруппа аминокислоты обменивается с кетогруппой кетокислоты с  образованием аминокислоты.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Литература:

1. Полевой В.В. - «Физиология растений», Москва: Высшая школа, 1989
2. Малиновский В.И. - «Физиология растений», Владивосток: ДВГУ, 2004