Питание микроорганизмов

 Участие микроорганизмов в  круговороте серы. Процеесы минерализации  органических соединений серы, сульфофикация,  десульфофикация, характеристика  возбудителей, условия, определяющие  их развитие. Значение превращений  серы в природе и для сельского хозяйства.

Сера - необходимый питательный  элемент для организмов. В почве  она встречается в форме сульфатов - СаS04 • 2Н20, Nа2S04, К2S04 (NH4) 2S04, сульфидов - FеS2, Na2S, ZnS и органических соединений. Сера содержится в аминокислотах  белков растений, животных и микроорганизмов, валовые ее запасы в почвах сравнительно невелики, и растения часто испытывают недостаток в ней.

Органические и неорганические формы серы под влиянием деятельности микроорганизмов подвергаются в  почве различным превращениям. Направление трансформаций соединений серы регулируется в основном факторами внешней среды. Органические соединения серы могут быть разрушены и минерализованы. В определенных условиях восстановленные неорганические соединения серы подвергаются окислению микроорганизмами, а окисленные (сульфаты, сульфиты и др.), наоборот, могут быть восстановлены в Н2S.

Среди активных окислителей восстановленных  неорганических соединений серы можно  выделить четыре группы микроорганизмов:

тионовые бактерии, представленные родами Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thiodendron и Sulfolobus;

одноклеточные и многоклеточные (нитчатые) формы, образующие трихомы и относящиеся  к родам Achromatium, Thiobacterium, Thiospira, Beggiatoa, Thiothrix, Thioploca и др.;

фотосинтезирующие пурпурные и зеленые серные бактерии, а также некоторые цианобактерии;

хемоорганогетеротрофные организмы  родов Bacillus, Pseudomonas актиномицеты и грибы (Penicillium, Aspergillus).

Микроорганизмы первой группы обитают  в почве. Нитчатые формы встречаются  главным образом в грязевых водоемах, возможно, их развитие в затопленных почвах, содержащих восстановленные формы серных соединений. Фотосинтезирующие бактерии обитают в водной среде (пруды, морские лагуны, озера и т.д.).

Наиболее широко распространены тионовые бактерии рода Thiobacillus, впервые выделенные из морского ила в 1902 г. Натансоном, а в 1904 г. - М. Бейеринком. Представители данного рода способны окислять тиосульфат, сероводород, сульфиды, тетратионаты и тиоцианаты. Наиболее интересны виды: Т. thiooxidans, Т. thioparus, Т. novellus,T. denitrificans, Т. ferrooxidans и др.

Бактерии рода Thiobacillus представляют собой неспорообразующие грамотрицательные  палочки длиной от 1 до 4 мкм, диаметром  около 0,5 мкм. Большинство видов рода подвижны и передвигаются посредством полярного жгутика. Источником углерода для синтеза углеводов и других органических соединений бактерии служат С02 и бикарбонаты.

За исключением Т. novellus и некоторых  других видов, относящихся к факультативным хемолитоавтотрофам и хемолитогетеротрофам представители рода Thiobacillus облигатные хемолитоавтотрофы, т.е. живут за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических соединений серы. Ход окислительных процессов, вызываемых серными бактериями, может быть представлен следующими уравнениями:

 

2S + 3O2 +2H2O→ 2H2SO4

5NA2S2O3 + 4O2+H2O→5NA2SO4+H2SO4+4S

2NA2S2O3+ 1/2O2+ H2O→NA2S4O6+2NAOH

 

Тетратионаты могут подвергаться дальнейшему окислению до серной кислоты:

 

NA2S4O6+SO2+6H+→NA2SO4+3H2SO4

 

Гипотетическая цепь реакций окисления элементарной серы бактериями рода Thiobacillus может быть представлена в следующем виде:

 

ТИОСУЛЬФАТ ТЕТРАТИОНАТ

S0→S2O3І→S4O6І

↑ ↓

SO4І←SO3І←S3O6І

СУЛЬФАТ СУЛЬФИТ ТРИТИОНАТ

 

По современным представлениям, сера из среды поступает в клеточную  вакуоль тиобактерии, наполненную валютином, путем диффузии и накапливается в виде запасного вещества. Далее сера может окисляться по мере надобности, причем скорость процесса зависит от площади соприкосновения элемента с бактериальными клетками. Последнее позволяет предположить, что на клеточной поверхности бактерий действуют ферменты, способствующие поступлению серы внутрь клетки, и под их влиянием сера восстанавливается до сульфидного иона, окисление которого происходит в дольнейщем внутриклеточное. Sulfolobus sp. И Thiobacillus ferrooxidans кроме окисления серы обладают также способностью окислять двухвалентное железо FE2+.

Тионовые бактерии - облигатные аэробы, за исключением Т. Denitrificans, который  в присутствии нитрата развивается  как анаэроб. В последнее время обнаружены сероокисляющие бактерии, способные к жизнедеятельности при pH 2…3 и температуре 70…75С и сохраняющие жизнеспособность при 90С. Это термоацидофильные архебактерии, факультативные хемолитоавтотрофы рода Sulfolobus. Распространены они в термальных серных источниках.

Одноклеточные бесцветные серобактерии представлены родами Ahromatium, Thiobacterium, Macromonas, Thiospira и др. эти организмы имеют  сферическую, овальную, палочковидную  или извитую форму, есть подвижные  и неподвижные, грамотрицательные. К многоклеточным бесцветным (нитчатым) серным бактериям относят микроорганизмы родов Beggiatoa, Thiop1оса, Thiothrix и др. Они окисляют сероводород до элементарной серы, которая временно откладывается внутри клеток. Установлена способность бактерий указанных родов окислять серу и использовать органические вещества. Способность автотрофного усвоения СО 2 для снабжения клеток углеродом пока не доказана. Процессы окисления сульфида и серы можно представить по следующим уравнениям:

 

Н2S +1/202 - S + Н20

S+ 11/202 + Н20 - Н2S04

 

Окисляют соединения серы также  фотолитоавтотрофные пурпурные  и зеленые серные бактерии. Они  обычно обитают в среде, где имеется  Н2S. Большой роли в почвах не играют.

Серу могут окислять многие хемоорганогетеротрофные  микроорганизмы. Например, некоторые виды родов Bacillus, Pseudomonas, актиномицетов и грибов окисляют порошковидную серу. Хемоорганогетеротрофные организмы окисляют серу в присутствии органических веществ. Процесс ее окисления экзотермический, но хемоорганогетеротрофные микроорганизмы не используют выделяющуюся энергию. Такое превращение представляется для них побочным процессом в главном направлении метаболизма. Окисление серы хемоорганогетеротрофными микроорганизмами идет довольно медленно и слабо.

Бактерии, окисляющие неорганические соединения серы, применяют при разработке месторождений полезных ископаемых. Так, проведены исследования, которые позволили начать применение окисляющих серу бактерий из рода Thiobacillus (Т. ferrooxidans) для выщелачивания бедных сульфидных руд. Наиболее практически освоены методы микробиологического выщелачивания меди из минералов, в которых медь соединена с серой. Обработке подвергают отвалы бедных руд на поверхности или под землей. Аналогично бактерии рода Thiobacillus можно использовать для получения различных металлов и редких элементов из минералов, содержащих серу.

Использование микробов в качестве "металлургов" экономически выгодно. Стоимость меди, полученной микробиологическим выщелачиванием, обходится в два  с половиной раза дешевле, чем гидрометаллургическим способом. Микробиологический способ разработки полезных ископаемых применяют во многих странах мира.

Восстановление неорганических соединений серы осуществляется при разнообразных  обменных процессах. Сульфаты могут  быть источником серы, как для микро-, так и для макроорганизмов. Усвоение данных соединений сопровождается восстановлением серы в биосинтетических процессах так называемой ассимиляционной сульфатредукции. Указанный процесс характерен для всех живых организмов. Если растворимые сульфаты закрепляются в клетках микроорганизмов, процесс обозначают как иммобилизацию серы.

В плохо аэрированных, затопляемых  почвах, с дефицитом кислорода, а  также в водах лиманов, некоторых  морей и других водоемов в зоне анаэробиоза происходит микробиологическое восстановление сульфатов. Такой процесс называют диссимиляционной сульфатредукцией, или сульфатным дыханием.

Бактерии, вызывающие восстановление сульфатов, подразделяют на неспорообразующие - род Desulfovibrio и спорообразующие - род Desulfotomaculum. К роду Desulfovibrio относят неспороносные грамотрицательные изогнутые палочки, иногда S-образные или спиральные, имеющие полярные жгутики и отличающиеся большой подвижностью. Это облигатные анаэробы, мезофилы (оптимальная температура 30˚С). Обнаружены в морской воде или иле, пресной воде и почве. Типичный вид - Desulfovibrio desulfuricans. Известны также D. vulgaris и D. gigas. Среди представителей рода встречаются галофилы.

Бактерии рода Desulfotomaculum представлены грамотрицательными, прямыми или изогнутыми спорообразующими подвижными палочками с перитрихальным расположением жгутиков. Это облигатные анаэробы, восстанавливающие сульфаты до сульфидов. Они обнаружены в пресных водах, почвах, геотермальных областях, некоторых испорченных продуктах, в кишечнике насекомых и рубце животных. Desulfotomaculum nigrificans может превращать сульфаты в сульфиды при высоких температурах (оптимально 55 °С). К роду Desulfotomaculum относят также D. orientis, представленный изогнутыми палочками, Dminis и D. acetooxidans, имеющие прямые палочки.

Обнаружен ряд новых сульфатредуцирующих  бактерий, - в частности, рода Desulfobacter с неспорообразующими палочками, родов Desulfoсоссиs Desulfosarcina, представленных кокковыми  формами, рода Desulfoпета, - имеющих нитевидную форму и передвигающихся скольжением.

Сульфатредуцирующие бактерии - специализированная группа микроорганизмов, использующих сульфат как акцептор электронов (водорода) в анаэробных условиях для  окисления органических соединений или водорода. Вопреки ранее распространенным представлениям Сульфатредуцирующие бактерии неспособны к автотрофному связыванию СО2 и нуждаются в готовых органических веществах, т.е. относятся к хемоорганогетеротрофам. Донором электронов (водорода) служат углеводы, органические кислоты, спирты, а также молекулярный водород. Водород окисляемых органических субстратов переносится на окисленные соединения серы (сульфаты, сульфиты, тиосульфаты), которые восстанавливаются до Н2S.

Анаэробное окисление органических веществ сульфатредуцирующими бактериями (Desulfotomaculum nigrificans, D. оrientis, Dminis, D. аcetooxidans, desulfuricans и др.) неполное ведет к аккумуляции уксусной кислоты и ее солей как конечного продукта:

 

2CH3CHOHCOONa + MgSO4 → H2S + 2CH3COONa + CO2 + MgCO3 + H2O

ЛАКТАТ НАТРИЯ АЦЕТАТ НАТРИЯ

 

Восстановлению могут подвергаться и другие соединения серы, например тиосульфаты и молекулярная сера. Восстановление SO3І - до Sx˚ осуществляют облигатно-анаэробные бактерии. Clostridium thermosulfurogenes, выделенные из термального  источника. Это хемоорганогетеротрофы, термофилы, они могут вызывать брожение с образованием этанола, молочной и уксусной кислот, Н2, осуществляют гидролиз пектина икрахмала. Восстановление тиосульфата. CL. Thermosulforogenes выполняют с образованием молекулярной среды, которая откладывается на их клеточных стенках и выделяется в среду.

Молекулярную серу могут восстанавливать  до H2S многие термоацедофильные облигатно-анаэробные архебактерии - Desulfuroccucus mucosus, pyrococcus furiosus, Thermoproteus tenax и др. перечисленные виды обитают в кислых гидротермальных источниках. Так, для pyrococcus furiosus оптимальная реакция среды составляет ph 1, температурный оптиум - 100 ˚С. В анаэробных условиях серу могут восстанавливать архебактерии рода Sulfolobus, которые, как указывалось выше, в аэробных условиях серу окисляют.

Значительное количество сероводорода образуется при минерализации белковых соединений. Возбудителями данного  процесса служат бактерии родов Psedomonos, Baccilus, Proteus, Clostridium и др. Считают, что биогенная сера, которая поступает в атмосферу в виде органических летучих соединений, представляет главным образом продукт жизнедеятельности бактерий, минерализующие белковые вещества.

Сульфатредуцирующие бактерии наносят  определенный ущерб, разрушая материалы, неустойчивые к сероводороду. Например, указанные организмы разлагают нефтяные продукты, загрязняют сероводородом промышленный газ и т.д. Деятельность сульфатредуцирующих бактерий - одна из причин коррозии металлического оборудования в анаэробной зоне. Считают, что ущерб от коррозии трубопроводов под землей наполовину может быть отнесен на счет этих микроорганизмов.

Сероводород токсичен, поэтому при  накоплении его в почве растительность быстро погибает. Если сероводород  образуется в водоеме, то растения и животные в нем тоже гибнут. В некоторых озерах, лиманах и даже в открытом море на определенной глубине (в черном море на глубине 200 м) сероводород накапливается в таком количестве, что полностью подавляет развитие живых существ.

В то же время бактерии, восстанавливающие сульфаты, игра большую роль в геологических процессах. Они образуют НзS, участвующий в образовании серных руд. При окислении сероводород серными бактериями появляются залежи серы промышленного значения. Сульфатредуцирующие бактерии участвуют и в образовании сульфидных руд.

Типы питания микроорганизмов

Живые организмы резко отличаются друг от друга по своим пищевым  потребностям. Однако элементарный состав пищи аналогичен и для микробов, и для высших животных, и для  растительных организмов. Основными органогенами являются углерод, азот, кислород и водород. Кроме них для нормального развития организмов необходим ряд элементов: Р, S, К, Fe, Са, Mg, Потребность в них невелика, но присутствие их в питательной среде обязательно. Большинство микроорганизмов получают эти элементы из минеральных соединений К₂НРО₄, MgS0₄, FeCl₃ и т.д. Помимо того, для нормальной жизнедеятельности микробов необходимы микроэлементы Zn, Со, Си, Ni и др. Часть из них входит в состав естественного питания микробов, часть усваивается ими из минеральных солей.

Потребность в кислороде и водороде микроорганизмы удовлетворяют за счет воды и воздуха, кроме того, эти  элементы входят в состав всех органических питательных веществ. Что касается углерода и азота, то по отношению к ним требования различных микробов крайне разнообразны и специфичны.

В зависимости от используемых источников углерода микроорганизмы делятся на две группы: автотрофов и гетеротрофов.

1. Автотрофы (от греч, autos — сам, trophe — пища) способны в качестве единственного источника углерода использовать углекислоту или карбонаты и из этих простых неорганических соединений синтезировать сложные биополимеры своего тела. Среди автотрофов большинство составляют водоросли и цианобактерии. К автотрофному образу жизни способны также некоторые виды бактерий и окрашенных жгутиковых.

2. Гетеротрофы (от греч. heteros — другой) нуждаются в органических соединениях углерода. В свою очередь гетеротрофный микроорганизмы подразделяются на сапрофитов (от греч. sapros — гнилой, phyton — растение) и паразитов.

Сапрофита питаются мертвой органикой. Число органических соединений, используемых ими в качестве источников углерода, чрезвычайно велико — это углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты и т.д. Практически любое природное соединение может быть использовано тем или иным видом микроорганизмов в качестве источника питания или энергии. Некоторые сапрофиты способны усваивать разнообразные вещества, другие используют углерод только совершенно определенных соединений. Например, клетчатка служит единственным источником углерода для целлюлозных бактерий, а углеводороды — для бактерий, населяющих нефтяные залежи.