Физиология возбудимых тканей

3. Взаимодействие  медиатора с рецепторами постсинаптической  мембраны, которые представляют собой сложные белковые молекулы, связанные с ионными каналами, способными к конформации при взаимодействии с медиатором (хемозависимые каналы). В результате изменяется ионная проницаемость постсинаптической мембраны.

При увеличении проницаемости Na⁺-каналов усиливается поступление Na⁺ в клетку с последующей деполяризацией и возникновением возбуждающего постсинаптического потенциала.

Если повышается проницаемость K⁺-каналов и Cl^—каналов, наблюдается избыточный выход K⁺ из клетки и поступление  Cl^- в клетку,   что приводит к гиперполяризации мембраны, снижению ее возбудимости и развитию тормозного постсиниптического потенциала.

Ранее полагали, что каждому медиатору соответствует специфическая реакция постсинаптической клетки - возбуждение или торможение в той или иной форме. В настоящее время известно, что это не так.  Например, ацетилхолин в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц через Н-холинорецепторы открывает каналы для натрия (и затем калия), что порождает возбуждение. В ваго-сердечных синапсах тот же ацетилхолин действует на М-холинорецепторы, открывающие каналы для ионов калия, поэтому здесь генерируется тормозной постсинаптический потенциал. Следовательно, возбуждающий или тормозной характер действия медиатора определяется свойствами постсинаптической мембраны (точнее, видом рецептора), а не самого медиатора.

4. Инактивирование  медиатора. Этот процесс необходим для реполяризации постсинаптической мембраны и восстановления исходного уровня МП. В результате инактивации возбуждение (или торможение) прекращается и возникает снова только при поступлении следующей, достаточной для возникновение возбуждения порции. Этот процесс осуществляется несколькими путями:

1) ферментативный гидролиз. Образовавшиеся при этом физиологически  активные вещества подвергаются  обратному всасыванию;

2) «обратный захват»  пресинаптическими окончаниями  (пиноцитоз) молекул медиатора  из синаптической щели.

 

3.3 Свойства  синапсов

1. Пластичность. Проявляется

1) в неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее  проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Низкая  лабильность (обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности) и высокая утомляемость (истощение запасов медиатора), в связи с чем синапсы способны трансформировать возбуждение.

4. Высокая  чувствительность к некоторым химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

5. Синаптическая  задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс).

6. Суммация  возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). Различают временную и пространственную суммацию. При увеличении частоты  афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация – возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы,  не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.

 

 

4 СЕНСОРНЫЕ  РЕЦЕПТОРЫ

 

4.1 Виды и  свойства рецепторов

 

Рецептор - периферическая специализированная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатором (по И.П.Павлову, или сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

В практическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли (ноцицепторы). При этом большинство рецепторов специализированы на одном виде раздражителя (на одной модальности), но есть и полимодальные. Например, ноцицепторы формируют болевое ощущение при любом механическом, химическом или температурном повреждающем воздействии.

Существуют рецепторы  внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

Экстерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

Интерорецепторы - рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма. К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов и расположенные в стенках сосудов, внутренних органах, мышцах, суставах, костях скелета и пр.).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на: дистантные рецепторы - рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые) и контактные рецепторы - рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (обонятельные, вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

механорецепторы - рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы - рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы - рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы -  болевые рецепторы;

отолитовые  рецепторы - рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве; 

хеморецепторы - рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы - рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы - рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители;

проприорецепторы - рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

По механизму формирования рецепторного сигнала все рецепторы делятся также на первично- и вторично-чувствующие.

Процесс преобразование энергии внешнего раздражения в  рецепторный сигнал включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

б)  внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся  в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к  деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.                                                      

 

4.2 Кодирование  свойств раздражителей в рецепторах

 

Кодирование - совершаемое по определенным правилам преобразование информации в условную форму - код.

В сенсорной системе используется двоичное кодирование сигналов, то есть кодирование наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп или «пачек» импульсов («залпов» импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, но число импульсов в пачках частота их следования, длительность пачек и интервалов между ними, а также временной «рисунок» пачки (паттерн) различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно возбужденных нейронов.

Использование нервной  системой различных медиаторов обеспечивает химическое кодирование сигнала. Так, норадреналин регулирует настроение, эмоциональные реакции, серотонин ускоряет процессы обучения, сенсорное восприятие и т.д.

B коре используется также позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации. 

В отличие от телефонных или телевизионных кодов, которые декодируются восстановлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе такого декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования - множественность и перекрытие кодов. Так, для одного и того же свойства сигнала (например, его интенсивности) сенсорная система использует несколько кодов: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое.

 

4.3 Понятие  о рецептивном поле и рефлексогенных зонах

 

Определенное множество  рецепторов, связанных с отдельным  афферентным волокном, называется рецептивным полем. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой разветвление одиночного чувствительного волокна.

При одновременном раздражении нескольких рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ (от рецептора с наибольшей частотой). Возбуждение лишь одного из рецепторов может привести к возбуждению всего волокна. Однако, если на этот рецептор наносить повторное раздражение с определенным интервалом, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, постепенно уменьшается и исчезает. Ответ возобновится, если раздражающий стимул переместить в другую точку поля.

Область расположения рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс (например, раздражение слизистой оболочки носа - чихание) называют рефлексогенной зоной.

 

5 ЖЕЛЕЗА

 

5.1 Виды желез

 

Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов), основная функция которых – секреция.

Секреция – процесс образования в клетке и последующего выделения специфического продукта (секрета).

Функции секреции:

• образование и выделение пищеварительных соков, молока, слезной жидкости, пота;
• образование и выделение гормонов;
• образование и выделение биологически активных веществ нервными клетками (нейросекреция).

В зависимости от типа секреции, железы подразделяются на экзокринные, эндокринные и смешанные.

Экзокринная железа состоит из секреторного отдела – экзокриноцитов, вырабатывающих различные секреты, и протоков выводящих эти секреты (например, потовые, сальные железы, железы кишечника и воздухоносных путей).