Физиология растений

Третий этап транспирации — это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.

3. ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА  СТЕПЕНЬ ОТКРЫТОСТИ УСТЬИЦ

Различают три типа реакций устьичного    аппарата на условия среды: 1) гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие    клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных дождей или сильных поливов и могут    служить причиной торможения процесса фотосинтеза;    2)   гидроактивная реакция  открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц.    Механизм этих движений рассмотрен выше (с. 66); 3)    фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Это имеет большое приспособительное значение, так как благодаря открытию устьиц на свету к хлоронластам диффундирует С0₂,  необходимая для процесса фотосинтеза.  Механизм  фотоактивиых движений устьиц не является  вполне  ясным. По-видимому, свет оказывает    косвенное    влияние через изменение концентрации С0₂ в замыкающих клетках устьиц. Если концентрация С0₂ в межклетниках падает ниже определенной величины  (эта величина зависит от вида растений и изменяется    при    недостатке влаги), устьица открываются.    При повышении    концентрации С0₂ устьица закрываются. В замыкающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету С0₂ ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога    У. Скарса, С0₂ оказывает    влияние на степень открытости    устьиц    через    изменение рН в замыкающих клетках. Уменьшение содержания С0₂ приводит к повышению рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повыше

ние содержания СОг и снижение рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сдвиг рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала.

Распад крахмала на сахара вызывает увеличение осмотического показателя и сосущей силы. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала.

Однако это не единственное объяснение. В последнее время японский исследователь М. Фужино показал, что замыкающие клетки устьиц в открытом состоянии содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Прибавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает скорость открытия устьиц на свету. На основании этих данных можно считать, что осмотическое давление замыкающих клеток устьиц возрастает благодаря усиленному поступлению калия, регулируемому АТФ. Причем для этого может быть использована АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования, происходящего на свету (с. 126). Возможно, что обе эти теории являются верными. Не вызывает сомнений необходимость АТФ для осуществления движения устьичных клеток. Исследования советского ученого С. А. Кибрика показали возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. Указанные процессы представлены в виде схемы.

Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулируется фитогормоном — абсцизовой кислотой. Интересно в связи с этим, что абсцизовая кислота тормозит образование ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содерягание АТФ падает.

Движение устьичных клеток оказалось  зависимым от температуры. Высокая температура повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закрываться.

Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в физиологической и агрономической практике. Они помогают установить необходимость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблагоприятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислотой.

4. ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ НА ПРОЦЕСС  ТРАНСПИРАЦИИ

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспи-рации.

Зависимость интенсивности испарения  от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Трапспирация также подчиняется этой формуле, правда с некоторыми    отклонениями.    Согласно    формуле

Дальтона V—К (F-f)-lA. , где V — интенсивность испарения, количество воды, испарившейся с единицы поверхности; К — коэффициент диффузии; F — упругость паров воды, насыщающих данное пространство; / — упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности; р — давление в момент опыта.

Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение пропорционально разности (F—/), т. е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичпая регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации.

Следующим фактором среды, оказывающим  влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство (F)  (табл. 3).

Возрастание F приводит к повышению дефицита влажности.В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается.

Сильное влияние па транспирацию оказывает свет. Это связано с несколькими причинами: 1. На свету повышается температура листа и это вызывает усиление процесса транспирации. На транспирацию влияют поглощенные лучи, которые и вызывают повышение температуры. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—■ 40%. 2. Под влиянием света увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. 3. Под влиянием света устьица раскрываются (с. 69). Все это вместе приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте.

На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы. С уменьшением влажности почвы транспирация уменьшается. Чем меньше воды в почве, тем меньше ее в растении. Уменьшение содержания воды в растительном организме автоматически снижает процесс транспирации, в силу устьичной и внеусть-ичной регулировки. В этой связи имеет значение и величина осмотического потенциала почвенного раствора. Чем она выше, тем ниже при прочих равных условиях интенсивность транспирации.

Формула Дальтона выведена для спокойной  атмосферы. Однако ветер, перемешивая слои воздуха, очень сильно увеличивает скорость испарения. Ветер оказывает влияние и на транспирацию, правда по сравнению с испарением в несколько ослабленной форме. Поскольку обычно ветер не проникает внутрь листа, то под его влиянием возрастает в основном третий этап транспирации, т. е. перенос насыщенного водой воздуха от поверхности листа в более дальние слои атмосферы. В силу указанных причин при ветре усиливается прежде всего кутикулярная транспирация. Естественно поэтому, что более сильное действие ветер оказывает на транспирацию тех растений, где кутикула развита слабее. Сильнее, чем обычно, ветер сказывается на транспирации при суховеях. При суховеях ветер сгибает и разгибает листья и горячий воздух врывается в межклетники. Этим вызывается усиление транспирации уже на первом ее этапе.

Транспирация зависит как от внешних, так и от внутренних факторов, прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды уменьшает транспирацию. Транспирация изменяется в зависимости от концентрации и осмотического давления клеточного сока. Молекулы воды удерживаются осмотическими силами. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности (способности к обратимому растяжению) клеточных стенок. Если клеточные стенки малоэластичны, то уже небольшая потеря воды приводит к сокращению объема клетки до минимума. В этот период клеточные оболочки не растянуты и не оказывают сопротивления, сосущая сила резко возрастает и становится равной всей величине осмотического давления. Возрастание сосущей силы клетки приводит к уменьшению транспирации.

Транспирация изменяется в    зависимости от величины листовой корни  поверхности, а также    при изменении соотношения Чем побеги больше развита листовая поверхность, тем больше общая потеря воды. Однако в процессе естественного отбора у растений одновременно с большей листовой поверхностью выработалась компенсирующая способность к меньшему испарению с единицы поверхности листа (меньшая интенсивность транспирации). Вместе с тем с увеличением

корни „

отношения    —-—     транспирация возрастает. Интенсивность  транс 
побеги *

пирации зависит и от возраста растения. С увеличением возраста интенсивность  транспирации, как правило, падает.

Смена дня и ночи, смена условий  в течение суток наложила отпечаток и на процесс транспирации. Как устьичные движения, так и транспирация имеют свой определенный суточный ход. Английский исследователь Лофтфельд разделил все растения в отношении суточного хода устъичных движений на три группы: 1) растения, у которых ночью устьица всегда закрыты. Утром устьица открываются, и их дальнейшее поведение в течение дня зависит от условий среды. Мало воды — они закрываются. Достаточно воды — они открываются. К этой группе относятся в первую очередь хлебные злаки; 2) растения, у которых устьица утром открываются, а днем в зависимости от условий открыты или закрыты. Ночное их поведение зависит от дневного. Если днем устьица были закрыты, то ночью они открываются. Если днем они были открыты, то ночью они закрываются. К этой группе относятся растения с тонкими листьями — люцерна, горох, клевер; 3) растения, у которых ночью устьица всегда открыты (суккуленты), а днем, как и у всех остальных групп растений, открыты или закрыты в зависимости от условий.

Что касается суточного хода транспирации, то в ночной период суток транспирация резко сокращается. Это связано как с изменением внешних факторов (повышение влажности воздуха, снижение температуры, отсутствие света), так и с внутренними особенностями (закрытие устьиц). Измерения показывают, что ночная транспирация составляет всего 3—5 % от дневной.

Дневной ход транспирации обычно следует  за изменением напряженности основных метеорологических факторов (освещенности, температуры, влажности воздуха). Максимум транспирации будет приходиться на 12—13 ч. Это подчеркивает сравнительно малую зависимость транспирации от физиологического состояния растения. Ведущим в этом комплексе внешних воздействий   будет напряженность солнечной инсоляции. Интересно, что растения с разным расположением листьев несколько различаются по суточному ходу транспирационного процесса. На листья, повернутые ребром к горизонту, солнечные лучи начинают падать раньше. В связи с этим подъем транспирации у таких растений в утренние часы также начинается несколько раньше.

В случае недостатка влаги кривая суточного хода транспирационного процесса из одновершинной превращается в двухвершинную. В полуденные часы транспирация сокращается, это позволяет растению восполнить недостаток воды, и тогда к вечеру транспирация снова возрастает.

При частом измерении транспирации можно заметить, что это пульсирующий процесс, т. е. ему свойственно ритмичное  увеличение и уменьшение интенсивности. По-видимому, это связано главным образом с колебанием содержания воды в растении. Увеличение транспирации приводит к уменьшению содержания воды, что, в свою очередь, сокращает транспирацшо. Как следствие, содержание воды растет и транспирация также возрастает, и так непрерывно.

Напряженность транспирации, а также  ее связь с другими процессами, в частности с фотосинтезом, принято выражать в следующих единицах.

Интенсивность транспирации — это количество воды, испаряемой растением (в мг) за единицу времени (ч) единицей поверхности листа (в дм²). Транспирационный коэффициент — количество воды (в г), испаряемой растением при накоплении им 1 г сухого вещества (транспирационные коэффициенты обычно колеблются от 300 до 1500). Продуктивность транспирации — величина, обратная транспи-рационному коэффициенту,— это количество сухого вещества (в г), накопленного растением за период, когда оно испаряет 1 кг воды. Относительная транспирация — отношение воды, испаряемой листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности той же площади за один и тот же промежуток времени. Экономность транспирации— количество испаряемой воды (в мг) на единицу (1 кг) воды, содержащейся в растении.

ПОСТУПЛЕНИЕ И ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮ

У вышедших на сушу растений должны были выработаться приспособления, позволяющие им сохранить насыщенность клеток водой, восполнить ее потерю, вызванную испарением. Это было достигнуто различными путями. Такие растения, как лищадаики, сохранили способность всасывать воду всей своей поверхностью, а при недостатке влаги впадать в состояние анабиоза. У высших растений в процессе эволюции выработались специальные приспособления к поглощению воды. Наземные растения в основном поглощают воду из почвы. Однако некоторое количество воды может поглощаться из атмосферы. Есть даже растения, для которых атмосферная влага является основным источником. К таким растениям относятся прежде всего эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами. Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно их много в тропической флоре. Они_обладают воздушными корнями, в которых_имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с топкими стенками. Такое строение позволяет им всасывать как парообразную влагу, так и воду осадков, подобно губке. У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков. Приспособления к сбору дождевой воды листьями имеются"! у ряда других растений. Например, у некоторых зонтичных растений вода собирается в листовых влагалищах и затем всасывается. Сбор и всасывание воды листьями имеет большое значение для растений засоленных почв, когда поступление воды из почвы затруднено. Так, у солянок на листьях имеются волоски, стенки клеток листовой паренхимы очень тонкие — все это помогает всасывать влагу атмосферы. В определенных условиях способность использовать парообразную влагу проявляется у листьев всех растений. Так, если корневая система растений находится в сухой почве, а листья соприкасаются с атмосферой, насыщенной парами воды, то вода будет поступать через листья, передвигаться по направлению к клеткам корня и даже выделяться в почву.