Физиология растений

ПОСТУПЛЕНИЕ ИОНОВ В  РАСТИТЕЛЬНУЮ КЛЕТКУ

Из внешней среды в клетку растения непрерывно поступают питательные соли. Это естественный процесс, без которого жизнедеятельность клетки была бы невозможна. Причем клетка осуществляет поглощение, несмотря на ограниченную проницаемость плазмалеммы, о чем говорит явление плазмолиза. Живая клетка в высокой степени обладает способностью к избирательному накоплению питательных веществ. Явление избирательного накопления отдельных элементов хорошо видно из таблицы 1.

Таблица   1 Поступление ионов в растительную клетку

Рассмотрение приведенных данных показывает, что содержание солей  в одноклеточной водоросли и  в окружающей ее морской воде резко  различно. Клетка накапливает калий  в концентрации, превышающей его содержание в морской воде в десятки раз. Вместе с тем морская вода содержит значительно большее количество натрия по сравнению с клеткой. Таким образом, клетка, несмотря на наличие полупроницаемой мембраны, обладает способностью к избирательному накоплению раствореппых веществ.

На протяжении истории физиологии растений учеными были созданы многочисленные теории относительно механизмов проникновения растворенных веществ в клетку. Многие из этих теорий оказались несостоятельными, в частности, в силу того, что под проникновением веществ в клетку понималось их поступление в клеточный сок.

В настоящее время не вызывает сомнений, что поступление солей  происходит в виде ионов и проходит несколько этапов. Питательные вещества могут поступать и .накапливаться  в клеточной оболочке, протоплазме, вакуоли. Особенно важным этапом является поступление веществ в цитоплазму. Экспериментально показано, что питательные вещества могут поступать в цитоплазму и не проникать в вакуоль. Это хорошо видно из опытов советского ученого Н. Г. Холодного по влиянию солей на форму плазмолиза. В растворах разных солей форма плазмолиза различна. Кальций повышает вязкость протоплазмы, и, как следствие, форма плазмолиза в растворах его солей вогнутая. Калий снижает вязкость — форма плазмолиза выпуклая. Изменение вязкости протоплазмы свидетельствует о том, что ионы проникли в нее. Вместе с тем наличие плазмолиза показывает, что в вакуоль соли если и проникли, то в малой степени.

1. ПАССИВНОЕ И АКТИВНОЕ ПОСТУПЛЕНИЯ

Поглощение питательных веществ  клеткой может быть пассивным и активным. Пассивное поглощение — это погдощенш^не требующее затраты энергии.'Uho связано с процессом диффузии и идет по градиенту концентрации данного вещества. Как уй?ё~ рассматривалось выше( см. с. 46), с термодинамической точки зрения направление диффузии определяется химическим потенциалом вещества. Чем выше концентрация вещества, тем выше егр__-&имический потенциал. Передвижение идет в сторону меньшего химическоголтотщщиала. Необходимо отметить, что направление движения ионов определяется не только химическим, но также электрическим поте1пщдл"ом. Ионы, обладающие разноименным зарядом, могут диффундировать через мембрану с разной скоростью. Благодаря этому создаётся разность потенциалов, которая, в свою очередь, может служить движущей силой поступления противоположно__заряженного иона. Электрический потенциал может также возникать в результате неравномерного распределения зарядов в самой мембране. Таким образом, пассивное передвижение ионов может идти по градиенту химического и электрического потенциала.

Наряду с пассивным имеет  место активный транспорт ионов в клетку, т. е. с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма. Имеется ряд доказательств существования активного транспорта ионов. В частности, это опыты по влиянию внешних условий. Так, оказалось, что поступление ионов зависит от температуры. В определенных пределах с повышением температуры скорость поглощения веществ клеткой возрастает. В отсутствии кислорода, в атмосфере азота, поступление ионов р"ёзко тормозится и может даже наблюдаться выход солей из клеток корня наружу7~Т1од влиянием дыхательных ядов, таких, как KCN, СО, поступление ионов также затормаживается. С другой Стороны, увеличение содержания ~АТФ усиливает процесс поглощения. Все это указывает на то, что между поглощением солей и дыханием существует тесная связь. Многие исследователи приходят к выводу о тесной взаимосвязи между поглощением солей и синтезом белка. Так, хлорамфеникол — специфический ингибитор синтеза белка — подавляет и поглощение солей.

Способность клетки к избирательному накоплению питательных солей, зависимость поступления от интенсивности обмена служат доказательством того, что наряду с пассивным имеет место и активное поступление ионов. Оба процесса часто идут одновременно и бывают настолько тесно связаны, что разграничить их трудно.

Первый этап поступления солей  в клетку (поступление в свободное пространство) — это пассивный процесс. Свободное пространство клетки это пространство, в которое ионы могут проникать пассивно, путем диффузии по градиенту концентрации. О локализации свободного пространства в литературе единого мнения нет. По-видимому, прежде всего это заполненные водой межфибриллярные пространства в клеточной оболочке, затем это промежутки между клеточной оболочкой и мембраной.

Клеточная оболочка обладает свойством  накапливать, адсорбировать на своей поверхности ионы. Еще работами советских физиологов Д. А. Сабинина и И. И. Колосова (1940) было показано, что клеточные оболочки обладают способностью адсорбировать из раствора катионы и анионы. Адсорбция вначале происходит очень быстро, а затем резко замедляется. Это связано с насыщением адсорбирующей поверхности.

Первичная клеточная оболочка —  сложная структура. Пектиновые вещества, целлюлоза, гемицеллюлоза и другие соединения, входящие в состав клеточных оболочек, содержат карбоксильные группы, которые при диссоциации заряжают ее отрицательно. В составе оболочки имеются также белки, которые могут в зависимости от рН сообщать поверхности клеток отрицательный или положительный заряд. В результате этого клеточная оболочка может выступать как ионообмен-ыик, обратимо связывая катионы и анионы. На поверхности клеточной оболочки оказываются адсорбированными ионы Н⁺ и НСОз^-, которые в эквивалентных количествах меняются на ионы, находящиеся в свободном пространстве'. Благодаря тому что оболочка имеет значительное количество (межфибриллярных) промежутков, не занятых матриксом, у нее имеется большая внутренняя поверхность, которая и участвует в адсорбции ионов из свободного пространства. Ионы могут, таким образом, накапливаться в клеточной оболочке, и она служит как бы их резервуаром.

Для того чтобы поступить в цитоплазму и включиться в метаболизм клетки, ионы должны пройти через мембрану — плазмалемму. Существует несколько гипотез, объясняющих проникновение ионов через мембрану. Наиболее распространенное мнение, что ионы проникают через мембрану с помощью переносчиков.

Опыты, проведенные на искусственных  липидных мембранах, показали, что перенос ионов (например, К+) может проходить через по мов переноса ионов в клетку: первого, который локализован в плаз-малемме и действует в пределах относительно низких концентраций, и второго, которой локализован в тонопласте и действует только при более высоких концентрациях, когда цитоплазма насыщена данным ионов. Именно второй механизм ответственен за передачу питательных веществ в вакуоль. Перенос ионов через тонопласт совершается с помощью переносчиков и в большинстве случаев требует затраты энергии. Проникшие в вакуоль вещества обеспечивают осмотические свойства клетки.

Таким образом проникающие через  нлазмалемму ионы накапливаются и связываются цитоплазмой, и только их избыток десорбиру-ется в вакуоль. Именно поэтому между содержанием ионов во внешнем растворе и клеточном соке нет и не может быть равновесия.

Необходимо еще раз подчеркнуть, что большее значение для жизнедеятельности клетки имеет активное поступление. Именно оно ответственно за избирательное накопление ионов в цитоплазме. Поглощение питательных веществ клеткой тесно связано с обменом веществ. Эти связи многосторонни. Для активного переноса необходимы синтез белков переносчиков и энергия, поставляемая в процессе дыхания. Надо учитывать также, что чем быстрее поступающие ионы включаются в метаболизм, тем интенсивнее идет их поглощение.

Для многоклеточного высшего растения не меньшее значение имеет и передвижение питательных веществ из клетки в клетку. Чем быстрее проходит этот процесс, тем быстрее соли будут при прочих равных условиях поступать в клетку.

Глава II.

ВОДНЫЙ  РЕЖИМ  РАСТЕНИЙ

Вода является основной составной  частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 90% от массы организма, и она участвует прямо или косвенно во всех жизненных проявлениях. Вода — это та среда, в которой протекают все процессы обмена веществ. Она составляет основную часть цитоплазмы, поддерживает ее структуру, устойчивость входящих в состав цитоплазмы коллоидов, обеспечивает определенную коиформацию молекул белка. Высокое содержание воды придает содержимому клетки (цитоплазме) подвижный характер. Вода — непосредственный участник многих химических реакций. Все реакции гидролиза, многочисленные окислительно-восстановительные реакции идут с участием воды.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДНОГО ОБМЕНА РАСТИТЕЛЬНОГО ОРГАНИЗМА

Водный ток обеспечивает связь между отдельными органами растений. Питательные вещества передвигаются по растению в растворенном виде. Насыщенность водой (тургор) обеспечивает прочность тканей, сохранение структуры травянистых растений, определенную ориентировку органов растений в пространстве. Рост клеток в фазе растяжения идет главным образом за счет накопления воды в вакуоли.

Таким образом, вода обеспечивает протекание процессов обмепа, коррелятивные  взаимодействия, связь организма  со средой. Для нормальной жизнедеятельности клетка должна быть насыщена водой.

1. ФИЗИЧЕСКИЕ  И ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОДЫ

Вода играет важную роль в жизнедеятельности  организма, благодаря своим уникальным физическим и химическим свойствам. Молекула воды состоит из двух атомов водорода, присоединенных к одному атому кислорода. Атом кислорода оттягивает электроны от водорода, благодаря этому заряды в молекулах воды распределены неравномерно. Один полюс молекулы воды оказывается заряженным положительно, а другой — отрицательно. Иначе говоря, вода представляет собой диполь. Молекулы воды могут ассоциировать друг с другом. Положительный заряд атома водорода одной молекулы воды притягивается к отрицательному заряду другой. Это приводит к возникновению водородных связей. Благодаря наличию водородных связей вода имеет определенную упорядоченную структуру. Каждая молекула воды притягивает к себе еще четыре молекулы, которые стремятся расположиться как бы по вершинам тетраэдра. Число ассоциированных молекул может быть неопределенно большим. В жидкой воде упорядоченные участки чередуются с неупорядоченными — хаотически распределенными молекулами. Таким образом, большая часть молекул организована в виде тетраэдров, меньшая часть заполняет полости этих тетраэдров.

В твердом состоянии (лед) все молекулы воды соединены водородными связями. При нагревании лед плавится, и частично эти связи разрываются. При 0°С разрывается примерно 15% водородных связей. Даже при нагревании до 20°С остаются не нарушенными 80% водородных связей.

Высокая скрытая теплота испарения воды обусловливается наличием водородньус связей. Для того чтобы в процессе испарения произошел отрыв молекул от водной поверхности, необходимо затратить дополнительное количество энергии для разрыва водородных связей. Поэтому испарение воды растением (транспирация) сопровождается охлаждением транспирирующих органов. Понижение температуры листьев при транспирации имеет важное физиологическое значение. Г'Вода обладает очень высокой теплоемкостью, поэтому поглощение или потеря значительного количества тепла тканями растений сопровождается сравнительно небольшими колебаниями их температуры. Это позволяет растительному организму воспринимать колебания температуры окружающей среды в смягченном виде. Вода в растении находится как в свободном, так и в связанном состоянии. Свободной называют воду, сохранившую все или почти все свойства чистой воды. Свободная вода легко передвигается, вступает в различные биохимические реакции, испаряется в процессе транспирации и замерзает при низких температурах. Связанная вода имеет измененные физические свойства вследствие взаимодействия с неводиыми компонентами. Эти взаимодействия представляют собой процессы гидратации, вследствие чего связанную воду нередко называют гидратной водой. Различают два основных процесса гидратации: 1) притяжение диполей воды к заряженным частицам (как к ионам минеральных солей, так и к заряженным группам белка СОО^- и NH2+); 2) образование водородных связей с полярными группами органических веществ — между водородом воды и атомами О или N.

ИЗоду, гидратирующую коллоидные частицы (прежде всего белки, называют коллоидно-связанной, а растворенные вещества (минеральные соли, сахара, органические кислоты и др.) — осмотически связанной.

^Вода обладает исключительно  высокой растворяющей способностью. В воде анионы и катионы какой-либо соли оказываются разъединенными. Гидратные оболочки, окружающие ионы, ограничивают их взаимодействие. Положительно заряженные ионы притягивают полюс молекулы воды с отрицательно заряженными атомами кислорода, тогда как ионы, несущие отрицательный заряд, притягивают полюс с положительно заряженными атомами водорода. Одновременно нарушается и структура самой воды. При этом, чем крупнее ион, тем это нарушение сильнее.

2. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ  ВОДЫ В КЛЕТКЕ И В ОРГАНИЗМЕ