Шпаргалка по "Систематике растений"

Антеридии имеют мешковидную  форму на короткой ножке и покрыты  однослойной стенкой. В антеридии образуется большое количество с п е р - м а т о г е н н ы х к л е т о к. Каждая из них дает двужгутиковый сперматозоид. Антеридий вскрывается в дождливую погоду щелью на верхушке. Между антеридиями находятся п а р а ф и з ы - выросты стебля в виде однорядных нитей или расширенных на верхушке пластинок.

На мужских растениях  группа антеридиев окружена вегетативными  листьями бурого цвета и имеет  вид розетки. Точка роста стебля не идет на образование антеридиев, и стебель в дальнейшем прорастает, образуя новый побег. На стебле кукушкина льна можно видеть нередко 5-6 таких розеток.

Архегонии имеют обычное  строение, состоят из б р ю ш  к а и длинной ш е й  к и. Снаружи они окружены листьями, не отличающимися от обычных вегетативных листьев.

После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Он состоит  из коробочки и длинной ножки, нижняя расширенная часть которой  называется гаусторией. При помощи гаустории молодой спорофит получает питательные вещества от гаметофита. Сверху коробочка спорогона покрыта колпачком, или к а л и п т р о й (остатком брюшка архегония). Впоследствии колпачок сбрасывается.

Зрелая коробочка имеет  сложное строение. Средняя расширенная  часть ее получила название урночки, у основания коробочки - а п  о ф и з а (шейка) и сверху - крышечка. Внутри коробочки от основания вверх поднимается колонка - тяж бесплодных паренхимных клеток. Колонка в верхней части расширяется и образует на границе крышечки и урночки тонкую пластинку - э п и ф р а г м у.

Вокруг колонки подвешен на тонких нитях спорангий. Нити прикрепляют спорангий к колонке и стенкам урночки. В спорангии из спорогенной ткани путем редукционного деления образуются многочисленные гаплоидные споры.

Окраина вскрывшейся коробочки  имеет п е р и с т о  м. Он может иметь вид зубчиков, ресничек, сеточки. Перистом гигроскопичен. Во влажную погоду перистом набухает и занимает горизонтальное положение, стягивая к центру края коробочки. Зубчики перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. Следовательно, перистом препятствует попаданию влаги внутрь коробочки и предотвращает слипание и загнивание спор. В сухую погоду зубчики перистома отгибаются наружу и не препятствуют высеиванию спор.

Клетки стенки коробочки  содержат хлорофилловые зерна. Поэтому  спорогон зеленых мхов питается отчасти самостоятельно.

Перистом - сложный орган, обеспечивающий равномерное и постепенное  рассеивание спор. На поверхности  почвы спора прорастает в нитчатую, обильно ветвящуюся п р о т  о н е м у (предросток). На протонеме  образуются почки, развивающиеся в листостебельные растения.

На этом цикл развития кукушкина  льна заканчивается. Здесь, как и  у всех зеленых мхов, преобладающим  поколением является гаметофит - протонема, само листостебельное растение с  антеридиями и архегониями. Спорофит представлен коробочкой на ножке, он тесно связан с гаметофитом, не может существовать самостоятельно. При образовании спор происходит редукционное деление. Споры, таким образом, гаплоидны.

В е г е т а т  и в н о е р а з м  н о ж е н и е осуществляется участками протонемы, образованием вторичной протонемы, выводковыми почками на листьях и стеблях.

По форме  роста зеленые мхи делят на верхоплодные и бокоплодные мхи. У верхоплодных (Acrocarpi) архегонии, а затем спорогоны развиваются на верхушке главного стебля. У бокоплодных (Pleurocarpi) архегонии и спорогоны развиваются на верхушке боковых ветвей.

Представителями верхоплодных мхов являются Polytrichum commune, Funaria hygrometrica, Atrichum undulatum, Bryum ventricosum, B. argenteum, Mnium undulatum, Dicranum scoparium и др.

Бокоплодные мхи: Pleurozium schreberi, Hylocomium proliferum, Ptilium crista-castrensis, Drepanocladus aduncus, Calliergon cordifolium и др.

На территории Республики Беларусь редко встречаются и внесены в Красную книгу представители подкласса бриевых мхов цинклидотус дунайский (Cinclidotus danubicus), бриум Клингреффа (Bryum klinggraeffii), птеригинандрум нитевидный (Pteriginandrum filiforme), паралевкобриум длиннолистный (Paraleucobryum longifolium), тортелла извилистая (Tortella tortuosa), цинклидиум стигийский (Cinclidium stygium), ортотрихум Лайеля (Orthotrichum Lyellii), ринхостегиум стенной (Rhynchostegium murale).

 

 

 

   30. Отдел риниофиты (rhyniophyta)

 

Подцарство  высших растений в настоящее время  подразделяют на 9 отделов.

Рассмотрение  таксонов целесообразно начать с самой древней группы высших растений - отдела риниофитов.

Впервые остатки риниофитов найдены канадским геологом Джеймсом Досоном в д е в о н  с к и х отложениях (табл. 2) полуострова  Гаспе (Канада) в 1859 г. Примитивное высшее растение имело дихотомически разветвленный спорофит без листьев. Проводящая система представляла собой типичную п р о т о с т е л у. Спорангии были верхушечными. Досон назвал растение Psilophyton princeps.

Позже, в 1917-1921 гг. палеоботаник Великобритании Р. Кидстон  и У. Ланг описали из отложений кремнистой породы Шотландии остатки растений д е в о н с к о г о возраста - р и н и я, х о р н е о ф и т о н и др. Они установили родство их с ранее открытым Psilophyton princeps и объединили эти растения в новый п о р я д о к - псилофитовые (Psilophytales).

В 1937 г. в в  е р х н е с и л у  р и й с к и х песчаниках Уэльса Ланг открыл новый род - к  у к с о н и я (Cooksonia). Позднее куксония была найдена также в верхнесилурийских отложениях Чехии, Словакии, стран СНГ, США. Она жила 415 млн. лет назад.

Риния, хорнеофитон, куксония, псилофит и др. составляют наиболее древний и самый примитивный  отдел высших растений, геологическая  история которого начинается с с  и л у р и й с к о  г о п е р и о д а  и заканчивается в п о з  д н е м д е в о н е (440-340 млн. лет назад) (см. табл. 2). Его называют - риниофиты (Rhyniophyta).

Это наиболее просто устроенные высшие растения. У них был корневищеобразный  орган р и з о м о и  д (от греч. rhiza - корень), от которого вверх отходили стебли, а вниз - многочисленные р и з о и д ы. Стебель дихотомически ветвился. Самые крупные представители достигали 50 см высотой и около 5 мм в диаметре. Ветви со спорангиями получили название т е л о м о в (от греч. telos - конец), а участки между разветвлениями - м е с о м а м и (от греч. mesos - средний). Листья и корни у них отсутствовали. Анатомическое строение их очень примитивное. Проводящая система была слабо развита и представляла протостелу. Наличие покровных тканей и у с т ь и ц свидетельствует о том, что это были сухопутные растения. В ископаемом состоянии гаметофит риниофитов точно не установлен.

Классификация отдела риниофитов проста. Выделяют к л а с с Rhyniopsida, порядки Rhyniales и Psilophytales с соответствующими семействами. С родом псилофит сближают род тримерофит.

Риниофиты считают исходной предковой группой, от которой произошли  моховидные, плауновидные, хвощевидные, псилотовидные, и папоротниковидные  и праголосеменные. Они дали начало макрофилльной и микрофильной линиям эволюции высших растений.

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

31. Отдел Зостерофиллофиты

Зостерофиллофиты  объединяют небольшую группу ранне- и среднедевонских растений, имеющих  много общего с риниофитами. Д. Бирхорст (1971) выделил эту группу вымерших растений в самостоятельный отдел, а раньше их вместе с риниофитами включали в отдел псилофитов.

Зостерофиллофиты  имеют много общего с риниофитами. Их даже включают в отдел риниофитов, выделяя в самостоятельный класс  зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida). Некоторые ботаники сближают зостерофиллопсиды с риниофитами и даже объединяют их с плауновидными, которых они напоминают боковым, а не верхушечным расположением своих спорангиев. Но от плауновидных зострерофиллопсиды резко отличаются отсутствием листовых органов - особенностью, характерной только для риниофитов. Поэтому Д. Бирхорст (1971) выделяет их в самостоятельный отдел.

Он высказывает  предположение, что зостерофиллопсиды  были той группой, которая положила начало отделу плауновидных. Однако не исключено также, что зостерофиллопсиды  представляют собой лишь боковую ветвь эволюции, которая возникла от общего с плауновидными предка. Не исключено что зостерофиллофиты и плауновидные произошли от общего предка, берущего начало от риниофитов.

В отдел зостерофиллофитов  входит один к л а с с зостерофиллопсиды (Zosterophyllopsida), п о р я д о к зостерофилловые (Zosterophyllates) и два семейства: Zosterophyllaceae и Gosslingiaceae.

Р о д зостерофиллум (Zosterophyllum) открыт в 1892 году. Он был широко распространен в Европе, Западной Сибири, Китае, Северной Америке, Австралии. Это были маленькие, дихотомически разветвленные наземные растения - галофиты с тонкими ризомоидами, имели протостелу, развитую сильнее, чем у риниофитов. Спорангии располагались на укороченных боковых веточках главной оси или были собраны в колосовидные образования в верхней части теломов.

   45.Отдел ПСИЛОТОФИТЫ

Отдел псилотовидные  включает один к л а с с - Psilotopsida, один порядок - Psilotales, одно с е м е й с т в о -Psilotaceae, два р о д а: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris).

Псилот распространен в тропических и субтропических странах обоих полушарий. В Южной Испании, Южной Корее, Южной Японии, на Гавайских островах, на юге США. Включает два вида. Спорофит дихотомически ветвится, в надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленным подземным корневищеподобным образованием с многочисленными ризоидами и эндотрофной м и к о р и з о й. У псилота - протостела. В спорангиях на концах коротких веточек появляются одинаковые споры. При прорастании они образуют обоеполый гаметофит, который развивается в симбиозе с гифами гриба. Сперматозоиды псилота многожгутиковые. Молодой спорофит питается за счет гаметофита, позже ведет самостоятельный образ жизни.

Тмезиптерис представлен 10 видами на островах Полинезии, Новой Зеландии, Австралии, доходит до Филиппинских островов. Тмезиптерис, как и псилот, часто являются э п и ф и т а м и. Растет на стволах древовидных папоротников, саговников и пальм, у основания стволов деревьев, на перегнойной почве или нередко в трещинах скал.

У тмезиптериса также отсутствуют корни. Подземные органы его представляют собой более или менее дихотомически разветвленные и довольно длинные (до 1 м и более) корневищеподобные образования, которые в отличие от настоящих корневищ, лишены каких-либо чешуй, но покрыты многочисленными ризоидами. Они морфологически вполне соответствуют ризомоидам риниофитов. В клетках наружной коры содержатся гифы (эндотрофная микориза).

В надземной  части стебли тмезиптерис дихотомически  ветвятся и несут на поверхности  более развитые в сравнении с псилотом чашуевидные придатки.

У псилотовых спорангии  образуют синангии. Это свидетельствует  об определенной эволюционной продвинутости  псилотовых.

Гаметофит псилотовых бурый, лишен хлорофилла, микотроф, гифы гриба проникают через ризоиды  почти во все клетки . Гаметофит имеет радиально-симметричное строение, однажды или дважды дихотомически разветвлен и очень похож на кусок ризомоида длиной 18 мм и диаметром 2 мм. Вся поверхность его покрыта одноклеточными ризоидами. Внутренняя дифференциация гаметофита очень слабая - иногда слаборазвитая стела из трахеид, окруженных флоэмой и эндодермой. Антеридии и архегонии рассеяны по всей поверхности гаметофита. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды. Архегонии погруженные, с короткой выступающей шейкой.

Это древнейшая группа высших равноспоровых растений, которая, по всей вероятности, взяла  начало непосредственно от риниофитов и дожила до наших дней. В своей  эволюции они продвинулись дальше риниофитов по пути специализации. Представляют собой замкнутую ветвь в эволюции высших растений.

 

 

 

 

   34.ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ

Побеги хвощевидных  имеют членистое строение, состоят  из узлов и междоузлий. Листья собраны  в мутовки.

К хвощевидным  принадлежат как травянистые  растения (из ныне живущих и вымерших) со стеблем от нескольких сантиметров до нескольких метров, так и древовидные (только вымершие), достигавшие 15 м и в диаметре более 0,5 м.

Проводящая  система стебля хвощевидных - актиностела  или артростела. Большинство хвощевидных - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровыми.

Отдел хвощевидные  объединяет два класса: клинолистовые (Sphenophyllopsida) и хвощевые (Equisetopsida).

Ранее относимый  класс гиениевые с преджставителями протогиения (Protohyenia), гиения (Hyenia, рис. 25) и каламофитон (Colamophyton) в настоящее время рассматриваются палеоботаниками как древнейшие кладоксиловые папоротники. У каламофитона описанные ранее узлы членистого побега оказались просто поперечными трещинами в породе. Анатомическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов редко отличаются от спорангиофоров девонских хвощевидных (Мейен: Еленевский и др. 2000).

  

 

 

 

 

 

 

 

35.КЛАСС ХВОЩОВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Класс хвощовые содержит п о р я д о к хвощовые (Equisetales), с е - м е й с т в а каламитовые (Calamitaceae) и хвощовые (Equisetaceae).

Вымершие представители  объединены в семейство каламитовые. Виды этого семейства были широко распространены в карбоне и тогда  вместе с лепидодендронами, сигилляриями, папоротниками и кордаитами образовывали леса, которые дали залежи каменного угля.

По внешнему виду и строению каламиты напоминали современные хвощи, однако отличались от них - были деревьями, достигали в  высоту 8-10 м и даже до 20 м. Среди  них были как равноспоровые, так  и разноспоровые виды.

Семейство хвощовых включает один род хвощ (Equisetum) и 25 видов. В Республике Беларусь растет 8 видов хвоща. Они встречаются на болотах (E. palustre, E. fluviatile), в лесах (E. sylvaticum), в кустарниках (E. hyemale), на лугах, на полях (E. pratense, E. arvense) и др.

Современные хвощи - небольшие травянистые растения 80-100 см высотой, 2-5 мм толщиной. Тропический  южноамериканский E. giganteum достигает 10-12 м длины и является лианой.