Эколого-физиологические особенности доминирующей водоросли литоральной зоны озера Байкал U. zonata (Web. et Mohr) Kütz

 

 

Рис. 8. Одноклеточные спорофиты - Codiolum- стадия

 

 

Терминальные  клетки таких нитей не дифференцированы на апикальную и базальную, их внешняя  сторона имеет закругленную, обтекаемую форму. Мы предполагали, что такая  морфологическая структура талломов U. zonata, по типу планктонных диатомовых водорослей родов Aulacoseira, Melosira ориентирована на передвижение в толще воды. Появляясь в осенний период, эти нити предназначены для миграции из прибрежной зоны, покрываемой льдом и полностью промерзающей в зоне уреза, вглубь озера, где в дальнейшем под покровом льда являются источником «ледовой» популяции, сведения о которой появились недавно [146, 79]. Однако результаты молекулярно-биологического анализа (данные получены в совместных работах с доктором Кристианом Боэдекером , Новая Зеландия) показали, что встреченные нами нити относятся к другому роду, ранее не отмеченному для оз. Байкал. Для точной идентификации вида необходимы сведения ультраструктурного анализа клеток водорослей.

 

 

3.2 Сезонные изменения биомассы  и концентраций фотосинтетических  пигментов и U. Zonata

 

 

Ведущая роль в функционировании пресноводных экосистем принадлежит макро - и  микроводорослям, за счет фотосинтеза  которых в водоемах создается  фонд органического вещества, составляющий энергетическую основу для всех последующих  этапов продукционного процесса в водоеме [10]. К одним из наиболее распространенных показателей, используемых при изучении водорослевых сообществ, относятся  фотосинтетические пигменты [49, 50].

 

Содержание  основного пигмента зеленых растений, хлорофилла а, считается универсальной  эколого-физиологической характеристикой  развития и фотосинтетической активности водорослей [49]. Кроме того, в отечественной литературе часто используются такие пигментные характеристики альгоценозов, как концентрация хлорофиллов в и с, каротиноидов, пигментные индексы [9, 19, 21, 44, 53, 56, 61]. Колебания значений этих пигментных показателей принято объяснять соответствующими изменениями в составе, обилии или физиологического состояния альгосообществ [9, 21, 49, 55].

 

В настоящее время все чаще ставят знак равенства между хлорофиллом  и биомассой, которую выражают в  концентрации пигмента. Преимущество хлорофилльного метода, по сравнению  с микроскопическим учетом водорослей, заключается в скорости получения  результатов, так как часто возникает  необходимость оперативной оценки временной и пространственной динамики альгоценозов в разных экологических  условиях, а также в ходе сезонной или многолетней сукцессии [51].

 

Известно, что удельное содержание хлорофилла a в сырой биомассе водорослей значительно варьирует в зависимости от многих факторов: светового режима [80, 126,42, 87], сезона года [70, 42] обеспеченности водорослей минеральным питанием [70, 61], температурных условий [42, 87], времени суток [120] и др., что не позволяет вывести общий переходный коэффициент между концентрацией хлорофилла и биомассой, пригодный для водоемов разного типа [20, 62, 130,124].

 

В научной литературе зависимость  содержания хлорофилла a от биомассы фитопланктона широко обсуждается для разных водных экосистем [19, 35, 86, 81, 87, 94, 105, 110,145, 146]. В подобных исследованиях наблюдается как линейная [62,145], так и нелинейная связь хлорофилла и общей биомассы водорослей. Значительно варьируют и получаемые коэффициенты корреляции между данными параметрами. [44, 87, 110, 146].

 

Для фитопланктона оз. Байкал такая зависимость  прослежена [50]. Однако для макрофитобентоса, являющимся основными продуцентом  органического вещества в литоральной  зоне озера, приведены единичные  данные о биомассе и фотосинтетической  активности [29, 30,113] при этом связь  хлорофилл-биомасса макроводорослей  изучена лишь в кратковременном  аспекте [113]. В то время как, считается, что переходный коэффициент между  данными параметрами может быть получен лишь при многолетних  наблюдениях [61, 62].

 

Одной из задач настоящей работы являлось изучение сезонной динамики фитомассы  и концентраций основных фотосинтетических  пигментов доминирующей водоросли  в прибрежной зоне оз. Байкал U.zonata.

 

Общая динамика накопления основных фотосинтетических  пигментов (хлорофиллов а и в, каротиноидов) и биомассы в сезонном цикле развития вида представлена на рисунке 8.

 

Исследование  показало, что максимальные значения биомассы приходятся на июль (210,6 г/м2) и  март (202,3 г/м2) - летний и зимний пики развития вида в прибрежье. В это  же время отмечены повышенные, но не максимальные, концентрации хлорофилла а в клетках водорослей, которые  составляют 17 и 33 мг/м2 соответственно. Корреляционный анализ усредненных  данных выявил наличие тесной и высоко значимой положительной корреляции (r=0,79) между этими показателями для летней популяции (июнь-октябрь).

 

 

 

Рис. 8. Сезонная динамика концентраций пигментов (хлорофилла а (Хл.а) и в (Хл.в), каротиноидов) (мг/м2) и биомассы U. zonata (г/м2).

 

 

Зависимость между накоплением биомассы и  содержанием хлорофилла а у зимней популяции (февраль-март) принимает  отрицательное значение (r=-1). Как указывалось выше, удельное содержание хлорофилла в биомассе водорослей значительно варьирует в зависимости от многих факторов. Хорошо известно, что интенсивность света контролирует содержание хлорофилла у высших растений [55]. У водорослей свет также является одним из факторов, определяющим концентрации пигментов в клетках, как в природных сообществах [70, 81], так и в условиях культуры [126].Возможно, увеличение содержания клеточного хлорофилла у U. zonata, регистрируемое в феврале на фоне сравнительно невысоких значений биомассы, может происходить в ответ на лимитированные световые условия, так как в это время камни с обрастаниями можно наблюдать преимущественно под покровом заберегов.

 

Максимальная  концентрация хлорофилла а (24,8 мг/м2), а  также вспомогательного фотосинтетического пигмента зеленых водорослей хлорофилла в (16,3 мг/м2) зафиксированы в сентябре. В это время обрастания каменистой береговой линии все еще представлены вегетирующими талломами, формирующими на поверхности субстрата густые ватообразные скопления темно-зеленого цвета. Этим можно объяснить высокие  значения биомассы и концентраций основных фотосинтетических пигментов, тесную связь которых отражает высокий  коэффициент корреляции (r= 0,79 и r=0,80).

 

В это время, а так же в период, когда развитие водорослей происходит под ледяным покровом, окаймляющим  берег озера, зарегистрированы максимальные значения содержания каротиноидов в  клетках U. zonata - 6,9 и 7,6 мг/м2 соответственно. Известно, что преобладание концентраций желтых пигментов является признаком неблагополучия водорослей, связанного со старением сообщества, истощением минерального питания, недостатком или избытком освещенности [89, 61, 70]. Повышение концентраций этих пигментов в сентябре может быть связано с возрастанием доли «стареющих» особей в популяции или же уменьшением длины светового дня. Последнее может является сигналом для прекращения вегетации водорослей и, как следствие, снижения биомассы в октябре. Для летнего периода развития U. zonata прослежена положительная корреляционная связь между изменениями биомассы и концентраций каротиноидов (r=0,55). Зависимость концентраций желтых пигментов от изменения биомассы в период промерзания береговой линии не выявлена (r=-1), что может быть обусловлено сменой фактора, определяющего содержание пигментов.

 

Сезонная  динамика биомассы и концентраций основного  фотосинтетического пигмента хлорофилла а характеризуется минимальными значениями в июне и октябре, когда  популяция в первом случае преимущественно  представлена молодыми талломами водорослей и завершающими вегетировать - во втором.

 

Приведенный анализ данных по содержанию пигментов  и биомассы U. zonata в периоды ледостава и открытой воды в озере показал наличие тесных прямых корреляций между этими показателями только в летний период развития вида.

 

 

3.3 U. Zonata как средообразующий вид прибрежной зоны озера Байкал

 

 

В ходе проведенных исследований выяснено, U. zonata оказывает влияние на кислородный и биогенный режим прибрежья озера. Сезонные изменения рН, концентраций кислорода и биогенных элементов в прибрежье озера в период июнь-сентябрь представлены на рисунке 9.

 

 

 

Рис.9. Динамика рН, концентраций кислорода  и биогенных элементов в прибрежье  озера в период июнь-сентябрь 2010 года (по: Тимошкин и др., 2012, данные В.М. Домышевой и М.В. Сакирко)

 

Как показал химический анализ воды наибольшие значения концентраций кислорода (13,23 мг/л) и ионов водорода (pH=9), а также незначительная величина концентраций ионов гидрокарбонатов (62,7 мг/л) приходится на июль, когда наблюдается летний пик развития вида. Затем значения этих параметров изменяются: концентрация кислорода и ионов водорода - в стону уменьшения, концентрация ионов гидрокарбонатов - увеличения, что может свидетельствовать о снижении интенсивности процесса фотосинтеза водорослей с наступлением осеннего периода.

 

Поскольку U. zonata - доминирующий вид на глубине от 0 до 1,5 м, то он является основным потребителем биогенных элементов в этой зоне, в частности фосфатов и нитратов. Изменения концентраций этих веществ в прибрежной воде могут изменяться в зависимости от преобладающей фазы жизненного цикла водоросли в том или ином месяце.

 

В период летнего пика развития U. zonata, в июле, отмечены минимальные концентрации нитратов в воде (0,0294 мг/л) (см. рис. 9), а так как азот входит в состав важнейших белков, нуклеиновых кислот, аминокислот, хлорофилла, ферментов, многих витаминов, липоидов и других органических соединений, он является одним из основных элементов, необходимых для интенсивного роста растений.

 

К середине сентября значительно уменьшалось  количество соединений фосфора в  воде (см. рис. 9). Фосфор входит в состав сложных белков (нуклеопротеидов), нуклеиновых  кислот, фосфатидов, ферментов, витаминов, фитина и других биологически активных веществ, участвует в обмене веществ, делении клеток, размножении, передаче наследственных свойств. В этом месяце в талломах водорослей наблюдали  интенсивное формирование продуктовразмножения.

 

Поскольку биомасса водорослей в толще воды в исследуемый период была крайне мала,- от 27 до 255 мг/м2 (рис.10.), а обрастания на талломахU. zonata составляли от 0,1 до 11 % (табл.1), то основным фактором, влияющим на эти изменения являлась фитомасса U. zonata, максимальные значения которой зарегистрированы в июле и составили210,6 г/м2 (см. рис.8).

 

 

Таблица № 1. Процентное соотношение микроводорослей, эпифитирующих на талломах U. zonata в летний период (июнь-август)

 

МесяцВстречаемые  водоросли, %Hannaea sp. Gomphonema sp.Cymbella sp.Nitzschia sp.Navicula sp.Cocconeis placentulaИюнь5,660000Июль0,30,04000,90Август11,37,60,75,911,40,1

 

Ранее было установлено, что U. zonata является не только основным источником первичной продукции в прибрежной зоне оз. Байкал, но и пищей и убежищем для донных беспозвоночных [34, 38; 52. 53].

 

 

 

Рис. 10. Динамика биомассы микроводорослей  в толще воды (по: Бондаренко и  др., 2012).

 

 

Наши  исследования показали, что U. zonata влияет на кислородный и биогенный режим прибрежья и, как следствие, является видом - эдификатором в этой зоне озера.

 

 

3.4 Экспресс-оценка влияния загрязнения  водоема нефтепродуктами на водоросль  u. Zonata на основе сравнения морфолого-биологических параметров популяции из р. ангара, р.Олха и оз. Байкал

 

 

Водная  экосистема понимается как единство среды и обитающей в ней  биоты. Она формируется под действием  и в результате процессов, протекающих  в бассейне водосбора и на протяжении всего русла реки. Химический анализ, поэлементно оценивая среду обитания, лишь косвенно может указывать факторы, оказывающие влияние на экосистему или являющиеся результатом ее жизнедеятельности [4].

 

Действие  токсических веществ, оказывающих  вредное воздействие на организмы, по мере их влияния на экосистемы можно  разделить на фазы острой и хронической  токсичности. Для определения острой токсичности служат экспресс-методы продолжительностью в несколько  дней (один - три и более), а для  определения хронической токсичности - продолжительные опыты (месяц и  более) [63].

 

Наиболее  адекватно состояние водной экосистемы можно оценивать по составу сообществ  водных организмов [2]. Причем в ряде отечественных и зарубежных систем оценки используются показатели и индексы, связанные с развитием той  или иной группы организмов от рыб  до водорослей [64].

 

Биоиндикационные  методы на основе оценки водорослевых сообществ дают интегральную оценку результатов всех природных и  антропогенных процессов, протекавших  в водном объекте. Кроме того, биоиндикация по сообществам водорослей является бюджетным экспресс-методом, в то время как проведение необходимых  химических анализов зачастую оказывается  весьма дорогостоящим [4].

 

Преимуществом автотрофов является то, что они  первыми в трофической цепи реагируют  на загрязнители, не успевая их значительно  накапливать [4].

 

Зеленые водоросли часто используются в  методах биотестирования, причем как  целые сообщества, так и отдельные  виды [65, 63]. Известно, что данные, связанные  с особенностями биологии макрофитов, как, например, морфометрические изменения  клеток, используются в качестве тест-показателей, изменяющимися под действием  неблагоприятных факторов [98, 142, 71, 103].

 

U. zonata обитает в пресных чистых проточных водоемах и считается индикатором таковых [3], в связи с этим представляло интерес оценить его индикаторную функцию в ответ на влияние загрязнения водной экосистемы нефтепродуктами на основе сравнения морфолого-биологических параметров популяций из разных водоемов.

 

апреля 2012 года в результате повреждения  нефтепровода ФГУ Комбината «Прибайкалье»  Росрезерва произошла утечка дизельного топлива в р. Ангара. По сообщению  пресс-службы правительства Иркутской  области содержание нефтепродуктов у оголовка водозабора превышала  допустимое значение 0,3 мг/л и составляло 23 мг/л. В качестве представителей экспертной организации мониторинга выступал филиал Центра лабораторного анализа  и технических измерений по Восточносибирскому региону. По данным экспертов управления, объем нефтепродуктов, поступивших  в реку, составил не менее 316 тонн. Часть  нефтепродуктов с помощью сорбентов  была собрана ниже по течению. В районе, где произошла авария, скорость течения  реки составляет примерно 1 м/с, постепенно снижаясь к подпору Братского водохранилища (г. Свирск). 6 мая пятно на поверхности реки наблюдалось на расстоянии 180-200 км от места аварии. Отбор проб обрастаний U. zonata проводился в этом районе.