Ботанические науки. Растительная клетка

Ядрышко во время митоза исчезает постепенно и у разных растений в разные фазы митоза. В некоторых случаях ядрышко сохраняется при делении ядра в мета-, ана- и телофазе, а при расхождении хромосом его вещество распределяется между полюсами; однако в большинстве случаев ядрышко исчезает, образуя многочисленные гранулы.

Степень спирализации хромосом в течение митоза меняется и достигает максимума при переходе от профазы к метафазе.

Поздняя профаза переходит в раннюю метафазу, во время которой распадается ядерная оболочка и хромосомы начинают передвигаться к экваториальной плоскости клетки. В это время на препаратах виден митотический аппарат.

Прометафаза характеризуется разрушением ядерной оболочки, после чего в центре клетки возникает более жидкая зона, из которой хромосомы устремляются к экватору.

Метафаза характеризуется тем, что еще не разъединившиеся хромосомы находятся под контролем полностью поляризованного митотического аппарата; они располагаются в экваториальной плоскости между двумя полюсами деления клетки в виде так называемой   экваториальной, или   метафазной, пластинки. При этом отличительной особенностью метафазы является точное расположение центромер в одной плоскости, строго посредине между полюсами.

Форма метафазной пластинки зависит от типа клетки. Более мелкие хромосомы обычно находятся в центре пластинки, крупные – по периферии. В этот период митоза каждая хромосома состоит из двух максимально укороченных хроматид, между которыми часто отчетливо видна продольная щель. В этой фазе обычно подсчитывают число хромосом, а также изучают их морфологическую структуру.

Итак, – хромосомы в метафазе располагаются перпендикулярно к нитям веретена на равном расстоянии от обоих полюсов, а их центромеры находятся в экваториальной плоскости, в то время как остальные участки хромосом могут помещаться и вне ее.

Экваториальное расположение хромосом в метафазе определяется равным действием обоих   полюсов. Метафаза является как бы паузой в митозе, поскольку в этот период митотический аппарат находится в относительном покое. Тем не менее, равновесие хромосом не бывает абсолютно устойчивым. Исследования показали, что и в животных и в растительных клетках хромосомы совершают некоторые колебательные движения.

Продолжительность метафазы в   разных   клетках заметно варьирует. Поздняя метафаза, во время которой сестринские хроматиды начинают разъединяться, переходит в раннюю анафазу.

Анафаза наступает при нарушении равновесия сил, существующих в метафазе, в момент деления центромер, до этого скрепляющих хроматиды. В расхождении сестринских хроматид (теперь их можно назвать хромосомами) к двум противоположным полюсам заключается основное назначение, т.е. весь смысл митотического деления. Деление центромер происходит одновременно (синхронно) во всех хромосомах во время ранней анафазы. После разделения центромеры на две сестринские хромосомы отталкиваются и затем расходятся от экватора к полюсам, причем в первую очередь отталкиваются друг от друга центромерные участки хромосом, вслед за ними расходятся к полюсам и сами хромосомы.

Путь перемещения хромосом в масштабе клетки довольно значительный – от 5 до 25 микрон при скорости примерно от 0,2 до 5 микрон в минуту. Эту скорость движения хромосом в анафазе по сравнению с другими видами биологических движений следует считать небольшой, поскольку гранулы, увлекаемые током цитоплазмы в   растительной   клетке, движутся со скоростью 250-300 м/мин. Движение хромосом в значительной степени зависит и от температуры

Для нормального течения анафазы необходимо, чтобы все хромосомы собрались у полюсов и, кроме того, две сестринские хромосомы не оказались бы у одного и того же полюса.

В конце анафазы веретено на экваторе уплотняется и принимает бочонковидную форму, фрагмопласт.

Телофаза наступает после того, как завершается перемещение сестринских групп хромосом от экватора к полюсам. В этой фазе хромонемы постепенно деспирализуются, вследствие чего хромосомы удлиняются и возвращаются к состоянию, типичному для интерфазы. Процесс деспирализации хромонем начинается еще в ранней телофазе, когда на полюсах образуются две компактные группы хромосом.

Одновременно с деспирализацией хромосом происходит восстановление ядерной оболочки у вновь возникших сестринских ядер в результате скопления вещества эндоплазматической сети вокруг хромосом. Процесс реконструкции сестринских ядер как бы повторяет ход профазы в обратном порядке.

В конце телофазы из ядрышкового организатора, или SAT-зоны, формируется одно или несколько ядрышек. Число их у различных типов клеток – величина постоянная.

Все наблюдаемые изменения в обоих ядрах протекают синхронно. Одновременно разрушается веретено деления на полюсах («демонтаж» митотического аппарата) и уплотняются его нити в экваториальной зоне, где формируется новая плазматическая мембрана из фрагмопласта, разделяющая цитоплазму на две равные части (цитотомия, или цитокинез).

Во время телофазы мелкие фрагменты эндоплазматической сети сливаются в  более крупные (диаметром 500 А), которые, объединяясь между собой, образуют на экваторе материнской клетки пространство, разобщающее дочерние клетки. Плазмодесмы, соединяющие клетки между собой, возникают с самого начала формирования новой клетки.

Итак, в конце телофазы образуются два ядра, восстанавливается ядерная оболочка и ядро переходит в интерфазное состояние. Ядерная оболочка, как и клеточная, не возникает заново, а образуется из фрагментов эндоплазматической сети.

Наиболее удобные объекты для изучения митоза – кончики корешков или точки роста стеблей, а также клетки волосков тычиночных нитей.

Установлено, что продолжительность митоза зависит от ряда факторов, например от специфики ткани, возраста клетки, физиологического состояния организма, условий внешней среды и т.д.

К факторам, стимулирующим деление ядра и клетки, относятся интенсивный синтез ДНК, РНК и белков, благоприятные условия внешней среды (температура, влажность воздуха), высокий уровень обмена веществ, слабые дозы   ионизирующей радиации.

Митозы могут быть вызваны действием гормонов роста (типа ауксинов и гетероауксинов, гиббереллинов и др.). Эффективным стимулятором митоза является гормон кинетин, оказывающий влияние на деление клеток в растительных тканях.

К факторам, тормозящим митоз, относятся температурные шоки, наркотики, различные яды (например, колхицин, аценофтен, хлоралгидрат и др.).

 

ЭНДОМИТОЗ

 

Особый тип редупликации хромосом внутри ядра без развития митотического аппарата называется эндомитозом или внутренним делением. Этот процесс впервые был изучен К.И. Мейером (1925) в клетках тапетума шпината (Spinacia sativa), где он обнаружил диплоидные ядра на ранних фазах и полиплоидные – на более поздних фазах деления.

Формы эндомитоза разнообразны и еще недостаточно изучены.

Чаще всего эндомитоз встречается в дифференцированных клетках растений, например в ядрах клеток тапетума пыльника, клеток перидермы и антипод.

Эндомитоз имеет определенное значение в приспособлении клеток к выполнению специфических функций. Он связан с увеличением генетического материала ядра, количества синтезируемых белков и нуклеиновых кислот, а также с усилением роста цитоплазмы, что, естественно, приводит к нарушению ядерно-плазменных отношений в клетках.

Во время эндомитоза хромосомы проходят весь митотический цикл развития, но, поскольку не образуется веретено деления, все редуплицированные (удвоенные) хромосомы остаются в одном ядре. При этом сохраняются оболочка ядра и ядрышко. Эндомитоз также состоит из четырех фаз, которые соответственно называются эндопрофазой, эндометафазой, эндоанафазой и эндотелофазой. Таким образом, в результате эндомитоза ядра становятся тетраплоидными.

При повторных эндомитозах в клетках дифференцированных тканей образуются гигантские ядра, содержащие несколько наборов хромосом, число которых может быть очень большим. У некоторых видов, принадлежащих к семействам лютиковые (Ranunculaceae), маковые (Papaveraceae) и сложноцветные (Compositae) в зародышевых мешках были обнаружены крупные эндополиплоидные клетки – антиподы, в которых число хромосом во много раз превышало обычное для данного вида.

Большой интерес представляет наблюдаемое многими авторами сходство между эндомитозом и митозами, вызываемыми действием колхицина. В обоих случаях веретено деления не образуется, поэтому направленное перемещение хромосомных пар и расхождение сестринских ядер не происходит.

 

АМИТОЗ

 

Амитозом называют прямое деление ядра, которое происходит при его вытягивании и последующем делении на две части. При этом веретено деления не образуется и оболочка ядра не распадается, как при митозе. Еще более неупорядоченное дробление ядра на два и более неидентичных комка называется фрагментацией. Это дробление ядерного вещества носит патологический характер. Однако между амитозом и фрагментацией резкой и принципиальной границы провести нельзя.

Амитоз по сравнению с митозом наблюдается редко и возникает преимущественно в некоторых специализированных клетках. Этот способ деления ядра, связанный с деградацией организма, представляет собой нетипичную вариацию упрощения более сложного деления ядра.

Амитоз встречается в клетках и тканях временного характера, например в нуцеллусе, эндосперме, перисперме и др. Амитоз наблюдается также в клетках различных дифференцированных тканей (клетки стенок завязи, паренхима клубней, паренхима черешков листьев и др.). К амитозам в настоящее время относят все случаи немитотического деления клеток (фрагментацию ядер и клеток, почкование ядер).

А.А. Прокофьева-Бельговская в 1953-1960 гг. подробно описала амитоз в крахмалообразующих клетках различных сортов картофеля (Solatium tuberosum). По ее наблюдениям, митотическое деление клеток обычно прекращается в ранние фазы клубнеобразования, когда клубень представляет собой лишь небольшое утолщение столона (1-2 мм в диаметре), а клетки вступают в период интенсивного роста, достигая 75-80 микрон в длину. В это время свойства ядра и цитоплазмы изменяются, рН сдвигается в щелочную сторону, уменьшается содержание ДНК, что постепенно приводит к старению ядра. Вследствие этого происходит амитоз. В клетках усиленно накапливается крахмал.

Сначала в ядре образуется новое небольшое ядрышко, вокруг которого начинает обособляться участок ядра (рис. 2). Дальнейшее обособление молодого ядра приводит к их полному разъединению. Как правило, амитотически делящееся ядро находится в состоянии глубокого покоя (метаболическое состояние). Затем между ядрами возникает тонкая клеточная стенка, которая делит цитоплазму клетки на две части. Таким немитотическим путем быстро увеличивается число клеток и ядер в период интенсивного роста клубня картофеля.

 

Рис. 2. Амитоз:

А – начальная фаза: 1 – появление в ядре второго маленького ядрышка;

2 – повышение базофилии ядрышка; Б – средняя и заключительная фазы амитотического деления ядра: 1, 2 – появление на поверхности ядра вздутия; 3, 4 – отделение одного ядра от другого (по А.А. Прокофьевой-Бельговской)

 

Различия в состоянии ядер, возникших путем амитоза, по-видимому, обусловлены тем, что одно из них старое, уже функционировавшее, а другое –  молодое, заново в нем развившееся. Эти различные свойства ядер А.А. Прокофьева-Бельговская объясняет изменением свойств структурных белков в период крахмалообразования.

По данным радиоавтографических исследований, прямое деление клетки может осуществляться как в период синтеза ДНК, так и в премитотический (постсинтетический) период митотического цикла. Однако увеличение количества ДНК при амитозе обнаруживается не во всех делящихся ядрах и притом незакономерно в отличие от митоза, при котором всегда происходит кратное разделение ДНК, что очень важно для оценки функционального значения митоза и амитоза.

 

МЕЙОЗ

 

Термин «мейоз» произошел от греческого слова мейозис, т.е. уменьшение. Поскольку при мейозе наступает редукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, раньше этот процесс называли редукционным делением.

Сущность мейоза становится понятной лишь при изучении этого явления в связи с другим процессом у растений – чередованием поколений. Собственно под этим, не совсем удачным, названием подразумевается процесс чередования двух различных фаз – гаплофазы и диплофазы в одном жизненном цикле растения. Гаплофаза характеризуется наличием в ядрах одного набора хромосом (п), а диплофаза – двойного (2п).

Мейоз свойствен всем организмам, размножающимся половым путем.

Мейоз происходит и в материнской клетке мегаспор, находящейся в семяпочке. В результате двух делений мейоза образуется четыре мегаспоры с гаплоидным числом хромосом, чем и заканчивается мегаспорогенез. Дальнейшие изменения, связанные с формированием женского гаметофита (зародышевого мешка) из мегаспоры, относятся к гаметогенезу.

Сущность этого процесса очень проста. Уменьшение числа хромосом вдвое при образовании гамет необходимо, поскольку при оплодотворении происходит их удвоение в результате слияния гамет (в зиготе). Если бы это удвоение не компенсировалось уменьшением (редукцией) хромосом вдвое при образовании гамет число их неизбежно возрастало бы от поколения к поколению. Поэтому для всех организмов, размножающихся половым путем неизбежен акт чередования фаз, отличающихся по числу хромосом, т. е. гаплофазы – гаметофита и диплофазы – спорофита.

 

Рис. 3. Схема образования микроспор и пыльцевых зерен (А) и мегаспор

и зародышевых  мешков (Б) у покрытосеменных растений (по Мюнтцингу)

 

Мейоз состоит из двух делений, следующих одно за другим. Первое (редукционное) сопровождается уменьшением числа хромосом вдвое, второе (эквационное) протекает по типу обычного митоза. Эти деления называют первым и вторым делением или просто делением I и II.

Мейоз – очень сложный кариокинетический процесс, при котором, с одной стороны, происходит редукция числа хромосом, что обеспечивает превращение диплоидного ядра (2n) в гаплоидное (n), с другой, осуществляется конъюгация, т.е. соединение гомологичных хромосом. Гомологичными, или аллеломорфными, хромосомами называются такие парные хромосомы, из которых одна получена от яйцеклетки, а другая, соответствующая ей, – от спермия. Эти хромосомы сходны между собой не только по внешнему морфологическому строению, но имеют и более глубокое внутреннее единство, например число хромомер и т.д.