Ботанические науки. Растительная клетка

Первое из делений мейоза отличается длинной профазой, в течение которой гомологичные хромосомы конъюгируют попарно и обмениваются наследственным материалом. Конъюгация гомологичных хромосом заключается в их сближении во время профазы деления I с образованием бивалентов, состоящих из двух гомологичных хромосом. В анафазе деления I гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам, в результате чего число хромосом уменьшается вдвое, т.е. становится гаплоидным. Такова схема мейоза, приводящая к возникновению гаплоидных ядер.

Цикл мейоза состоит из ряда последовательных фаз, во время которых хромосомы претерпевают определенные изменения (рис. 4). Различают следующие фазы I и II деления мейоза:

Рис. 4. Схема мейоза у покрытосеменных растений (по А.И. Атабековой):

1 – интерфазное ядро; 2 – лептонема; 3 – зигонема; 4 – пахинема – стрепсинема;

5 – диакинез; 6 – метафаза I; 7 – анафаза I; 8 – интеркинез;  9 – метафаза II;

10 – анафаза II; 11 – телофаза II; 12 – образование тетрады (четырех гаплоидных клеток – микроспор и мегаспор)

 

Собственно к мейозу относят цикл изменений ядра, начиная с профазы I до телофазы I, после чего наступает интерфаза – промежуточная фаза между первым и вторым делениями. Нередко в телофазе, как и в интерфазе, ядро не приобретает телофатического состояния, а остается профатическим.

Как уже отмечалось, наиболее длительная и вместе с тем сложная фаза мейоза – профаза I, в течение которой последовательно сменяются этапы формирования мейотических хромосом. Разделение на эти фазы условно, так как каждая из них постепенно переходит в другую.

Первое деление мейоза

Лептонема соответствует ранней фазе митоза. Вначале хромосомы в этой фазе тонкие, с трудом различимые. Затем они становятся более заметными и имеют вид длинных и тонких хроматиновых нитей (хромосом) с хромомерами, четко отделенных одна от другой. Число их равно соматическому числу хромосом, которое у малохромосомных видов в этот период довольно легко определить.

В ранней лептонеме хроматиновые нити иногда беспорядочно расположены по всему ядру. К концу данной фазы намечается тенденция к параллельному расположению этих нитей.

Между лептонемой и следующей за ней фазой – зигонемой часто наблюдается особая промежуточная фаза, называемая синапсисом, когда хроматиновые нити сжимаются и образуют плотный клубок.

Зигонема характеризуется парным расположением гомологичных хроматиновых нитей, т. е. образованием бивалентов в результате конъюгации хромосом. Хромосомы могут соединяться либо своими поляризованными концами, тогда конъюгация осуществляется по всей их длине до противоположного конца, либо соединяются отдельными участками.

Конъюгация отличается исключительной точностью и специфичностью. В каждой паре конъюгируют две гомологичные хромосомы (материнская и отцовская) в результате притяжения идентичных участков их, что является следствием правильного расположения пар хромосом непосредственно одна против другой. Однако природа сил притяжения гомологичных хромосом до сих пор недостаточно ясна.

К концу зигонемы хромосомы постепенно укорачиваются.

Пахинема характеризуется еще большей спирализацией хромосом, вследствие чего происходит их дальнейшее укорачивание и, следовательно, утолщение. В этой фазе процесс конъюгации хромосом полностью заканчивается. Каждый бивалент состоит из двух продольно соединенных гомологичных хромосом, которые, в свою очередь, разделены на две сестринские хроматиды, отчего возникают тетрады (четыре хроматиды). Так как каждая из гомологичных хромосом обладает своей центромерой, в биваленте имеются две центромеры.

В конце пахинемы наблюдается взаимное перекручивание двух гомологичных хромосом бивалента. Одновременно с продольным расщеплением хромосом может возникнуть также и поперечный разрыв двух гомологичных хроматид на одинаковом уровне, в результате чего происходит обмен участками между гомологичными хроматидами, так называемый кроссинговер, или перекрест хроматид.

Между гомологичными хроматидами происходит взаимный обмен, который заключается в разрыве, перемещении и слиянии сегментов. Поскольку хромосомы дифференцированы по своей длине, обмен участками хроматид, входящих в состав конъюгирующих (спаренных) хромосом, далеко не безразличен для их генетической характеристики.

Перекрест (кроссинговер) ведет к глубокому преобразованию хромосом. Поэтому гомологичные отцовские и материнские хромосомы по своему составу отличаются от исходных. Благодаря кроссинговеру создаются благоприятные условия для получения разнообразного генетического материала в потомстве от скрещивания.

В диплонеме, в которой  продолжается дальнейшее укорочение хромосом, начинают отталкиваться центромеры. В это время хроматиды, сближенные между собой по всей длине, отдаляются друг от друга, оставаясь соединенными лишь в отдельных точках. Места таких соединений (перекрестов) называются хиазмами. Они являются результатом кроссинговера и обеспечивают обмен сегментами между хроматидами каждого гомолога (рис. 5).

 

Рис. 5. Различная взаимозависимость между двумя хиазмами (1, 2, 3, 4) и результаты двойного взаимообмена в одном и том же биваленте (5, 6, 7, 8):

1, 5 – реципрокные пары хиазм (два участка     хромосом   взаимно обменялись);

2, 6 – четыре участка хромосом обменялись; 3, 7 и 4, 8 – диагональные пары 
хиазм (три участка хромосом обменялись) (по Свенсону)

 

Несомненно, образование хиазм, как и явление кроссинговера, следующие за конъюгацией гомологичных хромосом, происходят и в более ранние фазы мейоза. Иначе говоря, конъюгация и возникновение хиазм способствуют процессу обмена участками хроматид (кроссинговер) между членами гомологичной пары.

Хиазмы представляют собой внешнее проявление кроссинговера хроматид, от длины которых зависит число хиазм в хромосоме. Оно значительно меньше, чем число наблюдавшихся перекрестов в каждом биваленте.

Степень обмена участками гомологичных хромосом зависит от числа хиазм в каждом биваленте.

Диакинез характеризуется максимальным укорочением длины бивалентов вследствие еще более интенсивной спирализации хроматид. Наряду с этим продолжается процесс уменьшения числа промежуточных хиазм. До конца диакинеза хроматиды остаются связанными промежуточными хиазмами. К концу диплонемы ядрышко уменьшается в размерах и к концу диакинеза обычно исчезает (рис. 6).

Рис. 6. Диакинез у растений дурмана.

Десять пар  хромосом разного размера (одна из них  связана с ядрышком)

и транслокационное кольцо, состоящее из четырех хромосом (близ центра)

(А.И. Атабекова,  Е.И. Устинова)

 

Биваленты в диакинезе располагаются по периферии ядра. Форма их варьирует в пределах одного ядра и определяется величиной хромосом, а также зависит от числа хиазм. В позднем диакинезе гомологичные хромосомы соединены друг с другом только в нескольких, обычно постоянных точках, что определяет форму бивалента.

Таким образом, развитие хромосом во время профазы I в мейозе всегда связано с их сильным укорочением в результате спирализации хромонем, начиная от лептонемы к пахинеме – диплонеме до диакинеза включительно. Длина хромосом за период от пахинемы до диакинезы уменьшается в несколько раз. Стадией диакинеза завершается профаза I. Во время диакинеза легко проводить подсчеты бивалентов, которые располагаются свободно в полости ядра.

В прометафазе I спирализация достигает максимума. По мере образования крупных витков ядерная оболочка растворяется.

В метафазе I окончательно формируется митотический аппарат, основным элементом которого является веретено деления, и хромосомы располагаются на экваторе веретена в одной плоскости. В этой фазе обе гомологичные хромосомы ориентированы таким образом, что центромера одной из них направлена к одному полюсу, а центромера другой – к противоположному. При этом все центромеры сильно отталкиваются друг от друга и хромосомы уже готовы к расхождению. В тех случаях, когда хромосома обладает достаточной длиной, между хиазмами можно наблюдать ряд круглых отверстий в виде колец; ориентация соседних колец происходит во взаимно перпендикулярных плоскостях. Короткие хромосомы имеют лишь одно кольцо.

В анафазе I биваленты, состоящие из двух гомологичных хромосом, разделяются, хромосомы отталкиваются друг от друга и расходятся к различным полюсам. Каждая из хромосом состоит из двух хроматид, скрепленных между собой центромерой. Это движение обусловлено притяжением между центромерами и полюсами веретена.

Анафазные хромосомы сбоку имеют различную форму, зависящую от расположения их центромер.

После расхождения хромосом в анафазе состав отцовской и материнской хромосом отличается от исходного, так как при перекресте гомологичные хроматиды обмениваются своими отрезками, причем, две хромосомы имеют смешанный состав, а две другие не изменяются в отношении отдельных локусов.

Телофаза I наступает после окончательного расхождения хромосом к двум противоположным полюсам. Некоторое время хромосомы еще находятся в конденсированном состоянии, сохраняя свои морфологические особенности, после чего обычно наступает короткая интерфаза, и хромосомы не деспирализуются. Если же после первого деления мейоза наступает длительная интерфаза, продолжительность которой различна у разных видов растений, хромосомы деспирализуются и образуют два ядра, отделенных клеточной стенкой (диада клеток).

Второе деление мейоза

В каждой клетке диады начинается второе деление мейоза. Процесс этот обычно протекает быстро, поскольку он уже подготовлен в период первого деления мейоза. После короткой профазы II образуется веретено – это начало метафазы II. Хромосомы, состоящие из двух разделенных хроматид, связанных центромерой, располагаются на экваторе веретена, причем в это время эквационная щель между хроматидами нередко хорошо выражена. В метафазе II число хромосом вдвое меньше, чем в соматических клетках.

В конце метафазы II центромеры, связывающие хроматиды каждой хромосомы, разделяются и две сестринские хроматиды быстро расходятся к противоположным полюсам. Эта стадия называется анафазой II. Так как во втором делении мейоза продольные половинки хромосом (хроматиды) расходятся, во все четыре ядра, образующиеся в телофазе II, попадает по одной хроматиде от каждой из исходных хромосом. Таким образом, в этих четырех ядрах содержится по гаплоидному числу хромосом, причем каждая хромосома представлена в одном экземпляре.

В телофазе II хромосомы деспирализуются, образуются сестринские ядра и закладывается клеточная стенка.

Этот процесс протекает синхронно в обеих клетках диады. Таким образом, из каждой материнской клетки микро- или мегаспор в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 споры (тетрада спор) с гаплоидным числом хромосом.

Второе деление мейоза по механизму сходно с митозом, но в то же время имеет свои особенности. Главное отличие его заключается в неидентичности хроматид вследствие кроссинговера: они обычно состоят не целиком из материала исходной отцовской или материнской хромосомы, а из отдельных участков тех и других.

Важнейшая особенность образования гаплоидных ядер вследствие редукции хромосом – сочетание различных хромосом из разных родительских пар, что приводит к широкой изменчивости гамет на основе кроссинговера во время мейоза.

Важное отличие мейоза от митоза состоит также в следующем: в митозе функционирующей единицей является хроматида, в мейозе – хромосома, состоящая из двух хроматид.

Продолжительность мейоза у одних и тех же видов нередко варьирует в зависимости от условий внешней среды (температуры и влажности воздуха) и характера обмена веществ в клетках. Длительность отдельных фаз мейоза составляет: диплонема – 2 часа 20 мин., метафаза I – 2 часа 30 мин., анафаза I – 35 мин., интерфаза перед вторым делением мейоза – 5 час. 55 мин., метафаза II – 3 часа, анафаза II – 1 час 06 мин. Весь мейоз может продолжаться 30 и более часов.

 

 

Гистология

Вопросы:

1) Понятие о тканях

2) Типы тканей

3) Органы растений  и их строение и функции

Ткань – это комплекс клеток имеющих одинаковое происхождение, строение и выполняемые функции.

Выделяют шесть основных групп тканей: меристематические 

(образовательные), покровные,  основные, механические, проводящие  и выделительные.

 

 

Меристематические ткани

Первичная и  вторичная меристема. Первичная меристема возникает в самом начале развития организма. Оплодотворенная яйцеклетка делится и образует зародыш, который состоит из первичной меристемы, вторичная возникает, как правило, позднее из первичной или из уже дифференцированных тканей. Из первичной меристемы образуются первичные ткани, из вторичной – вторичные.

По месту расположения различают четыре вида меристем:

Верхушечная (апикальная) меристема. Находится на верхушках главных и боковых осей стебля и корня. Она определяет главным образом рост органов в длину. По происхождению она первичная. На верхушке стебля расположена небольшая группа паренхимных клеток (реже одна клетка), которые довольно быстро делятся. Это инициальные клетки. Ниже лежат производные инциальных клеток, деление которых происходит реже. А еще ниже в меристеме обосабливаются три группы клеток, из которых дифференцируются ткани первичного тела: протодерма – поверхностный слой клеток, дающий начало покровной ткани; прокамбий - удлиненные клетки меристемы с заостренными концами, расположенные вдоль вертикальной оси группами, из них образуются проводящие и механические ткани и вторичная меристема (камбий).

Верхушечная меристема  корня имеет немного другое строение. На верхушке располагаются инициальные  клетки, дающие начало трем слоям: дерматогену, дифференцирующемуся в эпиблему; периблеме, дающей начало тканям первичной коры; плероме, дифференцирующейся в ткани центрального цилиндра.