Партенокарпия, ее причины. Искусственная партенокарпия. Применение партенокарпии в сельскохозяйственной практике

Идеи Ч. Дарвина получили развитие лишь через 50 лет в работах датского исследователя П. Бойсен-Йенсена, который показал, что если срезанную верхушку вновь наложить на колеоптиль через слой желатины, то при одностороннем освещении наблюдается изгиб к свету. Было показано также, что удаление верхушки проростка (декапитация) резко замедляет рост нижележащих клеток, находящихся в фазе растяжения. При обратном накладывании верхушки проростка через слой желатина, рост нижележащих клеток возобновляется. Все опыты привели к выводу, что в верхушке проростков вырабатывается особое вещество, которое, передвигаясь к нижележащим клеткам, регулирует их рост в фазе растяжения. Поскольку это вещество вырабатывается в одной части растения, а в другой вызывает физиологический эффект, оно было отнесено к гормонам роста растения — фитогормонам.

Исследования, проведенные академиком Н.Г. Холодным, показали, что рост различных видов растений, а также различных органов одного и того же растения регулируется одним и тем же гормоном — ауксином. Оказалось, что фитогормоны типа ауксина — b-индолилуксусная кислота (ИУК) и некоторые близкие к ней соединения — широко распространены в растениях.

Наиболее богаты ауксинами растущие части растительного организма: верхушки стебля, молодые растущие части листьев, почки, завязи, развивающиеся  семена, а также пыльца.

Образование ауксинов в большинстве случаев идет в меристематических тканях. Ауксины передвигаются из верхушки побега вниз к его основанию, а далее от основания корня к его окончанию. Таким образом, передвижение ауксинов полярно. Полярное передвижение ауксинов идет по проводящим пучкам со скоростью, значительно превышающей скорость обычной диффузии (5—10 мм/ч). Тем не менее, скорость передвижения ауксина по флоэме в 100 раз медленнее, чем ассимилятов. По-видимому, это активный процесс, требующий затраты энергии. Недостаток кислорода, торможение процесса дыхания с помощью различных ингибиторов приостанавливают передвижение ауксинов. Во взрослом дифференцированном растении при высокой концентрации гормона может наблюдаться и неполярное передвижение ауксинов вверх по растению с током воды по ксилеме.⁶

Ауксин, образующийся в кончике  корня, может, по-видимому, передвигаться  на короткие расстояния вверх, в зону растяжения. При изучении процессов  синтеза ИУК, его транспорта и  распределения между отдельными компартментами клетки большое значение имели опыты с мутантами. Основным источником для образования b-индолилуксусной кислоты (ИУК) является аминокислота триптофан. В свою очередь триптофан образуется из шикимовой кислоты. Однако в последнее время обнаружен триптофан - независимый синтез ауксина. Для экспериментов использовали проростки кукурузы с мутациями в области генов, кодирующих образование триптофансинтазы — фермента заключительной стадии синтеза ауксина из триптофана.

Установлено, что ИУК  может синтезироваться из индола и индолглицерофосфата. Содержание ИУК зависит не только от скорости образования, но и от быстроты разрушения. Основным ферментом разрушения ИУК является ИУК-оксидаза (ОИУК). Можно полагать, что в некоторых случаях отсутствие влияния ИУК, внесенной извне, связано с быстрым ее окислением ИУК-оксидазой. Наряду с ферментативным окислением ИУК большое значение имеет ее разрушение на свету (фотоокисление). Особенно сильное разрушающее действие на ИУК имеют ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 280 нм. Другим путем разрушения ИУК является декарбоксилирование.

В 1995г. показано присутствие  в клетках конъюгированного, т. е. связанного ауксина, который, как правило, неактивен. Установлена возможность  конъюгации ауксина с глюкозой, амидами, глюканом. Клонирован ген, кодирующий фермент этой реакции. Предполагают, что конъюгация является механизмом регулирования содержания свободного ауксина. В клетках ауксин содержится в цитозоле и хлоропластах. Соотношение этих пулов регулируется значением рН среды. Таким образом, по современным представлениям основными факторами, влияющими на содержание ауксина в растительных клетках являются следующие: триптофан-зависимый синтез ауксина, триптофан-независимый синтез ауксина, транспорт, окисление и декарбоксилирование, конъюгация. Внешние условия оказывают значительное влияние на образование ИУК. Показано, что образование ИУК зависит от снабжения растения азотом, обеспечения растения водой. Освещение уменьшает содержание ауксинов, а затемнение увеличивает. Большое влияние на содержание ауксинов оказывает эпифитная микрофлора. Под влиянием микроорганизмов содержание ауксинов у высших растений заметно возрастает. По-видимому, именно через изменение содержания фитогормонов осуществляется первоначальное влияние условий внешней среды на процессы обмена веществ и рост. Содержание ауксинов меняется и в процессе онтогенеза растительного организма. Обычно в листьях максимум содержания ауксинов наступает в фазу бутонизации или цветения. Распускающиеся почки, прорастающие семена содержат большое количество ауксина. В период, когда процессы роста прекращаются (период покоя), содержание ауксинов падает (В.И. Кефели). Как правило, между содержанием ауксинов и скоростью роста клеток имеется прямая зависимость. Она хорошо проявляется и при внесении ауксинов извне. В целом регуляция образования и разрушения ИУК — это один из способов регуляции ее содержания, а следовательно, и процессов роста. Согласно современным представлениям, для проявления активности фитогормонов необходимо создание комплекса с белком-рецептором (гормон-рецепторный комплекс). В этой связи большое значение имеет способность ауксинов (ИУК) образовывать связи с различными соединениями, в частности с белками. Уже обнаружен растворимый ауксинсвязывающий белок, который является рецептором. Он активен в эндоплазматическом ретикулуме и на поверхности клеток.

В сельском хозяйстве  наиболее широко употребляют ауксины. Использование их чрезвычайно многообразно. Их применяют в садоводстве и  лесоводстве, овощеводстве, полеводстве  и луговодстве.

В садоводстве и лесоводстве  активно используют размножение черенками. С помощью этого способа можно быстро и без потерь сортовых особенностей размножать ценные древесные культуры. Однако проблема в том, что далеко не все культуры укореняются хорошо: яблоня, груша, слива, большинство хвойных пород в этом случае корни образуют плохо или совсем не образуют. Открытие ауксина и его способности стимулировать корнеобразование быстро нашло широкое применение в практике сельского хозяйства. Обычно используют не саму ИУК, так как она быстро разрушается, а ее синтетические заменители: 2,4-Д, 2,4-ДМ, 1-НУК, ИМК. Особенно часто используют 1-НУК, ИМК, и калиевую соль 1-НУК, выпускаемую под названием КАНУ, которая хорошо растворяется в воде.   Эти соединения наиболее стабильны и нефитотоксичны. Их применяют для замачивания зеленых и одревесневших черенков, взятых с 2-3-летних побегов. Черенки замачивают на 8 - 24 часа, погружая в раствор на 1/3 или на 1/2 их длины. Раствор готовят из расчета 25 - 70 мг препарата на 1 л воды. Можно использовать и кратковременную (5 сек.) обработку нижней части черенков в водно-спиртовом (1:1) растворе ИМК. Концентрация ИМК в этом растворе 2,5 - 5 г на 1 литр водно-спиртовой смеси. Для зеленых черенков, а также для черенков травянистых декоративных растений требуется меньшая концентрация ростовых веществ. Обработанные таким образом черенки высаживают в парники до полного укоренения. Конечно, при этом необходимо поддерживать оптимальную влажность почвы и воздуха, обеспечивать черенки достаточным количеством света.

Используются ауксины и при пересадке. Пересадка древесных и кустарниковых пород представляет немалый стресс для растений. Обусловлено это тем, что значительная часть корней при выкапывании саженца обрывается, особенно страдают их всасывающие окончания. Приживаемость растений на новом месте зависит от скорости восстановления корневой системы. Снятие стрессовой ситуации возможно на фоне применения регуляторов роста, в частности, ауксинов.  Для этого срезы корней смазывают пастой из глины и торфа, приготовленной с добавлением растворов ИМК или 1-НУК. Можно помещать корни растений на сутки в растворы стимуляторов. После посадки дерево полезно полить водой с раствором ИМК или 1-НУК из расчета 5 - 10 мг препарата на 1 л воды. Приживаемость на новом месте обработанных таким образом деревьев значительно выше.

В настоящее время  в продажу поступил аналог гетероауксина - корневин, действующим веществом которого является ИУК. Чтобы деревья лучше приживались на новом месте перед посадкой корневую систему саженца опудривают корневином. После высадки растения в корнеобитаемый слой почвы устанавливают корнепитатель “КП-100” (не забудьте вылить на место установки не менее 1 литра воды) и выливают в приствольный круг 2-3 литра рабочего раствора удобрения “Корневая смесь” (его готовят из расчета 70 г удобрения на 10 литров воды). Опудривать не надо,  если корни выкопаны с комом земли. В этом случае поступают следующим образом. На месте новой посадки присыпают корневую систему дерева почвой, устанавливают корнепитатель “КП-100” и поливают под корень рабочим раствором корневина и удобрения “корневая смесь” - 3-5 литров в приствольный круг. Рабочий раствор готовят так: в 10 литрах воды растворяют 70 г удобрения и настаивают в течение 3-5 дней. Сливают раствор с нерастворившегося остатка в другую емкость и добавляют 1 пакетик (10 г) корневина.

Существует использование ауксинов для стимуляции плодообразования. Ауксины используют для стимуляции плодообразования и получения бессемянных плодов.  Чаще всего с этой целью применяют регуляторы роста при выращивании томатов, огурцов, баклажанов, перцев и некоторых других культур в теплицах, но возможно использование этого метода и на плантациях, особенно при неблагоприятных погодных условиях. Для этого в начале цветения растения опрыскивают растворами 2,4-Д или 2,4,5-Т, 2-НОУК или 4Х, используя для получения раствора 40 - 50 мг препарата на 1 л воды. 2-НОУК эффективен и для опрыскивания грядок земляники.

Для обработки овощных  культур чаще используют гетероауксин. Концентрация гетероауксина для  обработки семян моркови - 600 мг на 1 литр раствора, столовой свеклы - 800 мг,  томатов, огурцов - 500 мг/л. Усиливает действие гетероауксина совместное применение с витаминами. Кстати, и другие стимуляторы (например, янтарную кислоту) рекомендуют применять совместно с витаминами. Стимуляторы смешивают с витаминами в соотношении 600 мг/л гетероауксина+ 100 мг витамина В1 или такое же количество никотиновой кислоты, или же все три компонента. Семена моркови, свеклы, лука обрабатывают таким раствором 10 - 12 часов.

Сходное действие на растения оказывает и янтарная кислота. Опрыскивание растений картофеля 0,01% раствором янтарной кислоты ускоряет зацветание, картофель меньше поражается фитофторозом, урожай увеличивается на 35 - 50 кг с сотки. Используют янтарную кислоту и для обработок плантаций томатов. Опрыскивание растений для повышения продуктивности проводят в период бутонизации (40 - 60 мг/л) и повторяют трижды. Интервал между обработками - 7 дней. Расход раствора 2 литра на сотку. Регуляторы роста, широко используемые в практике овощеводства и садоводства приведены в таблице.

Используют ауксины и для уменьшения опадения плодов. У многих садовых растений (и прежде всего у яблонь и груш) начинается предуборочное опадение плодов. Падалица плохо хранится, имеет нетоварный вид, иногда по этой причине пропадает большая часть урожая. Обработка кроны в этот период ауксинами значительно снижает потери. С этой целью используют обычно растворы 1-НУК или 2,4-Д в концентрации 0,0001 - 0,001% (1 - 10 мг препарата на 1 л воды). Действие препарата сохраняется в течение 2-х недель со дня обработки. Предуборочное опрыскивание лимонов и апельсинов растворами 2,4-Д (8 мг/л) или 1-НУК (20 мг/л) не только уменьшает падалицу, но и замедляет созревание плодов. Такие плоды лучше хранятся, в меньшей степени подвергаются заболеваниям.

Обработка растений регуляторами роста ослабляет и отрицательное  влияние заморозков на созревающий  урожай, концентрацию препаратов при  этом надо повысить до 30 - 40 мг на 1 л  раствора.

Ауксины используются для прореживания цветков и завязей плодовых растений. Садовые растения характеризуются, как известно, периодичностью плодоношения. Обычно обильное плодоношение сменяется низкоурожайным годом, и это очень неудобно  для промышленного садоводства. Для регулирования урожайности можно применять ручное прореживание цветков и завязей при избыточном цветении, но это очень трудоемкая операция. Поэтому и в этом случае прибегают к синтетическим регуляторам роста - ауксинам. Для прореживания цветков и завязей у груш, яблонь, абрикосов, персиков обычно используют раствор 1-НУК в концентрации 15 - 50 мг/л. Кроны деревьев обрабатывают во второй половине периода цветения. Часть цветков при этом опадает, а оставшаяся часть получает лучшие условия для развития и в последующем из этих завязей формируются более крупные плоды. К тому же закладывается больше цветочных почек, и это обеспечивает урожай будущего года.

Так же ауксины используются для задержки цветения плодовых деревьев. Большая часть территории нашей страны периодически испытывает нашествие поздних весенних заморозков, что наносит значительный ущерб садам. Для того, чтобы предотвратить повреждение  цветущих деревьев заморозками прибегают к дымлению, используют локальный обогрев. Но эти способы борьбы далеко не всегда дают желаемый эффект. Ауксины и здесь могут прийти на помощь. Опрыскивание деревьев раствором 1-НУК (25 - 50 мг/л) осенью в период окончания роста побегов и начала закладки плодовых почек задерживает наступление периода цветения весной следующего года у яблонь и груш на 5 - 7 дней, абрикосов и персиков - на 10 дней. К тому же этот прием в год обработки ускоряет на несколько дней созревание плодов.

При хранении клубней, корнеплодов и луковиц тоже используется ауксин. Вероятно, нет такого хозяина, который не сталкивался бы в своей повседневной жизни с проблемой хранения урожая. Причем, наиболее сложная часть проблемы - продление периода покоя у картофеля и овощей, ведь по причине преждевременного пробуждения точек роста и израстания теряется до 1/3 урожая. Прибавьте к этому ухудшение качества продукции. Картофель в средней полосе России даже при благоприятных условиях хранения начинает прорастать в марте-апреле, а в южных регионах - в январе-феврале. Удаление ростков приходится проводить вручную.

Между тем, продление  периода покоя вполне реально с применением все тех же ауксинов. Для этой цели используют метиловый эфир 1-НУК (препарат называется М-1) в смеси с растертой в порошок глиной. Слои картофеля при переборке обрабатывают порошком глины, содержащим 2,0-3,5% препарата М-1. На 1 тонну картофеля требуется 50 - 100 г препарата. М-1 резко тормозит прорастание глазков и потерю веса клубнями.