Симбиоз высших растений с другими организмами

Симбиоз высших растений с другими организмами

 

 

Каждое растение живет не обособленно, а взаимодействуя с другими растениями, бактериями, грибами, животными. Связи между организмами разных видов, обитающих совместно, очень разнообразны: они могут приносить пользу всем организмам или только одним из них, иметь отрицательные последствия для некоторых из них. Все формы взаимосвязей между организмами разных видов называют симбиозом (от греч сим – вместе и биос).

Взаимовыгодные связи существуют, например между корнями высших растений и грибницей шляпочных грибов (березы и подберезовика, осины и подосиновика), бобовыми растениями и азотфиксирующими клубеньковыми бактериями.

Особи одного или разных видов могут конкурировать между собой за ресурсы окружающей среды – воду, свет, питательные вещества, места произрастания. При этом потребление определенных ресурсов одними организмами уменьшает их доступность для других. Такие отношения между организмами называют конкуренцией (от лат. конкуренции – сталкиваться).

Примером конкуренции между особями одного вида, то есть внутривидовой, может служить сосновый лес, в котором все деревья одного возраста и конкурируют за свет. Растущие быстрее деревья затеняют отстающие в росте, чем еще более задерживают их рост или даже вызывают гибель. Межвидовая конкуренция наблюдается между видами одного сообщества со сходными требованиями к условиям среды обитания. (Например, в смешанных лесах между дубом и грабом.)

Растения разных видов могут неблагоприятно влиять друг на друга с помощью биологически активных веществ, которые они образуют и выделяют в почву, воду, атмосферу. Такие вещества угнетают рост и даже вызывают гибель других организмов, в том числе и растений.

Среди растений известны виды паразитов (повилика, петров крест, заразиха) и полупаразитов, (омела). Вспомните, что паразитические бактерии, грибы и другие организмы вызывают разнообразные заболевания растений.

Некоторые виды растений, например орхидей, поселяются на стволах и ветвях тропических деревьев, не принося им вреда. Они используют деревья только как место поселения. Воду такие растения поглощают из влажного воздуха с помощью воздушных корней, минеральные вещества – из пыли, накапливающейся в трещинах деревьев.

Многие животные питаются тканями живых растений (разные виды клещей, насекомые, грызуны). Такие виды называют растительноядными. На пастбищах животные поедают только определенные виды растений, избегая ядовитые или с горьким вкусом. В качестве защиты от выедания у крапивы на листьях имеются волоски со жгучим веществом, которое при попадании в кожу животных или человека вызывает ожоги. У многих видов листья (кактусы), прилистники (белая акация), побеги (боярышник) видоизменяются в колючки или же на стебле образуются особые выросты – шипы (шиповник) для защиты от животных.

Но, как вы знаете, иногда и растения могут питаться животными (разнообразными насекомыми и рачками). Такие растения, например росянка, убивают и переваривают добычу, получая дополнительные азотсодержащие соединения.

Интересный представитель хищных растений – альдрованда пузырчатая, плавающая у поверхности воды. Листья этого растения состоят из двух створок которые при попадании на них водного насекомого или мелкого рачка закрываются. Ловчие листья непентеса – обитателя тропических лесов Азии – имеют вид глубокого кувшинчика с крышечкой. Когда насекомое, привлеченное запахом, садится на край такого кувшинчика, крышечка закрывается и жертва попадает в его полость, заполненную раствором пищеварительных соков.

Роль животных в размножении и распространение растений. Не только животные в своей жизнедеятельности зависят от растений, но и растения часто не могут существовать без взаимосвязей с животными. Насекомые, некоторые мелкие птицы и рукокрылые опыляют цветковые растения. Поэтому семенное размножение многих видов цветковых растений без участия животных было бы невозможным.

Животные–опылители питаются пыльцой и нектаром и имеют для этого соответствующие приспособления. Так, некоторые насекомые (пчелы, шмели), выкармливающие пыльцой растений своих личинок, имеют образования, в которые ее собирают и переносят в свои гнезда; одновременно они опыляют цветки.

Существуют виды растений, опыляемые всего несколькими или даже одним видом насекомых. Например, клевер опыляется только шмелями. Это объясняется тем, что длина хоботка этих насекомых отвечает той глубине, на которой расположены нектарники.

Кроме того, животные распространяют споры, плоды и семена многих растений.

 

 

 

 

 

 

 

Особенности и типы симбиоза, его значение. Микориза.

 

 

Корни растений образуют симбиозы как с клубеньковыми бактериями, так и с мицелиями грибов. Азотфиксация осуществляется как свободноживущими бактериями (азотобактер), так и живущими в симбиозе с высшими растениями (клубеньковыми бактериями ризобиум). Фиксация происходит под действием фермента нитрогеназы, которая катализирует восстановление свободного азота N2 до аммика NH3 с участием АТФ и восстановителя,  например ферродоксина. Затем аммиак NH3 преобразуется в аминогруппу — NH2+, которая идет на образование аминокислот. Так, за один год бактерии, живущие в симбиозе с растениями семейства бобовых, связывают 170-300 кг азота на1 га, в то время как свободноживущие — лишь 15-30 кг/га. Поэтому бобовые растения очень богаты белком и являются обязательным компонентом севооборотов.

Симбиоз – весьма распространенное явление. Понятие о симбиозе было сформулировано во второй половине XIX века немецким ученым де Бари, который понимал симбиоз в широком смысле слова как взаимосвязи между двумя или несколькими организмами.

 

 

 

Корни растений стимулируют или угнетают микроорганизмов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаружено значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев.

Корневые выделения растений в случае длительного выращивания одних и тех же культур на одних и тех же площадях приводят к «почвенному утомлению». Такая обстановка в сочетании с одинаковым по составу растительным опадом вызывает селекцию отдельных групп, видов микроорганизмов и их чрезмерное развитие в почвах. Следствием этого являются стойкие заболевания растений (при развитии патогенных для растений микроорганизмов).

Как правило, в динамике численности микроорганизмов ризопланы и ризосферы наблюдаются два максимума: первый приходится на фазу кущения растений, второй – на фазу цветения и начало плодоношения. В зоне молодого корня доминируют неспорообразующие бактерии рода Pseudomonas и некоторые микроскопические грибы. К фазе цветения растений их сменяют бациллы; актиномицеты, образующие активные вещества – антибиотики, угнетающие развитие патогенов на корнях; клечаткоразрушающие бактерии, которые принимают участие в разложении органических веществ отмирающих корней. Корневые выделения растений, несомненно, служат селективным фактором в формировании микробной ассоциации ризосферы. Например, в ризосфере пшеницы ведущая роль принадлежит микобактериям, в то время как в ризосфере клевера преобладают флюоресцирующие бактерии рода Pseudomonas.

Интенсивно протекающие микробиологические процессы трансформации веществ в ризосфере обусловливают накопление в ней водорастворимых элементов минерального питания растений. Выделяемые бактериями угольная и другие минеральные и органические кислоты способствуют растворению и усвоению растениями труднодоступны соединений, таких, как фосфаты кальция, силикаты калия и магния. Синтезируемые микроорганизмами витамины (тиамин, витамин В12, пиридоксин, рибофлавин, пантотеновая кислота и др.) и ростовые вещества (гиббереллин, гетероауксин) оказывают стимулирующее действие на ростовые процессы растений. Многие сапрофитные бактерии ризосферы являются антагонистами фитопатогенных микробов и выполняют роль санитаров в почве.

Ризосферный эффект более ярко выражен в песчаных почвах и менее – в гумусных. В пустынных районах ризосфера является, по-видимому, единственной зоной, где активно развивается микрофлора. В любой почве изменения окружающей среды, включая агротехнические мероприятия, оказывают меньшее воздействие на микроорганизмы в ризосфере по сравнению с обитателями почвы. Ризосферная зона представляет собой своеобразную «буферную» систему, препятствующую воздействию среды на микрофлору.

Другой пример симбиоза – сожительство высших растений с клубеньковыми бактериями.

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М.С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Он выдвинул смелые для того времени предположения: связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии (16, 355).

Б. Франк предложил родовое название клубеньковых бактерий – Rhizobium (от греч. Rhizo – корень, bio- жизнь; жизнь на корнях).Это название используется до сих пор. Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, на котором они могут образовать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера.

Для клубеньковых бактерий характерно разнообразие форм: палочковидные, овальные, кокковидные подвижные и неподвижные. Размер колеблется от 0,5-0,9 до 1,2-3 мкм. Делятся перешнуровыванием, а с возрастом могут переходить к почкованию. При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. В двухмесячных клубеньковых бактериях образуется от 1 до 5 артроспор сферической формы. Развиваются при незначительных количествах кислорода в среде, однако, предпочитают аэробные условия. Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина. Они приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды, но неодинаково чувствительны к кислой.

Для клубеньковых бактерий характерна специфичность – способность образовывать клубеньки. Специфичность может быть узкой : клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов – видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина обладают сортовой специфичностью – заражают только сорта люпина. При широкой специфичности клубеньковые бактерии, например, гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов.

Процесс внедрения клубеньковых бактерий в ткань корня одинаков у всех видов бобовых растений и состоит из двух фаз.

В первую фазу происходит инфицирование корневых волосков. Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растений. Внедриться может одна клетка или группа клеток бактерий, которые передвигаются по корню.

Во вторую фазу интенсивно идет процесс образования клубеньков из паренхимных клеток корня и эндодермы (внутреннего слоя первичной коры). В образовании сосудистой системы клубеньков принимают участие ткани центрального цилиндра корня .Защитную функцию у клубеньков выполняет клубеньковая кора, состоящая из нескольких рядов, не зараженных паренхимных клеток корня. Состояние растения-хозяина оказывает влияние на длительность функционирования клубенька.Продолжительность фаз неодинакова у разных видов растений. В некоторых случаях трудно обнаружить границы между фазами. Наиболее интенсивное внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски происходит на ранних этапах развития растения. Вторая фаза заканчивается в период массового образования клубеньков. Нередко внедрение клубеньковых бактерий в корневые волоски продолжается уже после того, как клубеньки сформировались на корнях.

В период функционирования клубеньки обычно плотные, образованные активными культурами клубеньковых бактерий и в молодом возрасте имеют беловатую окраску. К моменту проявления оптимальной активности они становятся розовыми. Клубеньки, возникшие при заражении (инфекции) неактивными культурами бактерий, зеленоватого тона. Старые образования тёмные, дряблые, мягкие. При надрезе из них выступает водянистая слизь. Клубеньки многолетних растений, в отличие от клубеньков однолетних, могут функционировать в течение многих лет. К концу вегетационного периода бактероидная ткань многолетних клубеньков деградирует, но всё образование не отмирает. На следующий год клубенёк вновь начинает функционировать.

Для симбиоза, обеспечивающего хорошее развитие растений, необходим определенный комплекс условий среды: влажность, температура, реакция почвы, доступ кислорода, наличие определенных химических элементов. Большое значение имеет влияниие ризосферной микрофлоры на клубеньковые бактерии, которое могут быть стимуляционным или антагонистическим в зависимости от состава микроорганизмов ризосферы.

Из 13.000 видов бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1.300 видов. Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве - более 200. Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот, который фиксируют из воздуха. Азотфиксирующие бактерии восстанавливают азот (N2) до аммиака (NH3) с помощью сложной ферментной системы нитрогеназы содержащей железо, молибден, магний. Эта система нуждается в источнике электронов, которые поступают в нитрогеназную систему через восстановитель с низким потенциалом, содержащий негеминовое железо – ферродоксин (переносчик электронов).

Цепь переноса электронов состоит из ферредоксина (Фд), азоферредоксина (АзоФд) и молибдоферредоксина (МоФд) и за один раз переносятся только два электрона. Для последнего переноса расходуется одна молекула АТФ.

Растения поставляют клубеньковым бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

Сосущие корни способны вступать в симбиоз с грибами, называемый микоризой  (от греч. myke — гриб и rhiza — корень).

Микориза образуется у большинства видов высших растений различных экологических групп (за исключением водных) и жизненных форм (травянистых, кустарничковых, кустарниковых, древесных), в большинстве случаев — многолетних. У однолетних растений микориза встречается редко. Микориза широко распространена в природе, она отмечена у 70% видов голосеменных растений и покрытосеменных растений, а также у 60% высших споровых растений. Известно около 200 тыс. видов растений, образующих микоризу. В процессе эволюции между высшим растением и грибом сложились взаимовыгодные отношения. Высшее растение (автотрофные организмы) обеспечивает гриб органическими веществами — углеводами, аминокислотами и другими, а гриб снабжает высшее растение элементами минерального питания (главным образом фосфором, азотом и калием). Свойство высших растений осуществлять питание при участии грибов-микоризообразователей называется микотрофностью. Степень микотрофности различных видов растений неодинакова. Высшая степень микотрофности (облигатная микотрофность) характерна для некоторых (особенно бесхлорофилльных) представителей семейств Вересковые и Орхидные. Для многих видов этих семейств микориза необходима, т.к. от неё растение получает все питательные вещества. Без заражения микоризными грибами семена растений этих видов не прорастают или не происходит дальнейшего развития проростков. Для растений других семейств, образующих микоризу, она не является необходимой (факультативная микотрофность). Многие виды грибов также являются облигатными микоризообразователями и при отсутствии симбиоза с деревьями не образуют плодовых тел, чем объясняется неудачность попыток их искусственного разведения.