Физиология растений

3. Фикобилины

Фикобилины — красные и синие пигменты, содержащиеся в хроматофорах некоторых водорослей. Исследования показали, что багряные, сине-зеленые водоросли наряду с хлорофиллом а содержат фикобилины. В основе химического строения фикобилинов лежат четыре пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки. Фикобилины представлены двумя пигментами: фикоцианином (по преимуществу у сине-зеленых водорослей) и фикоэритрином (по преимуществу у красных водорослей). Фикоэритрин — это окисленный фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками, содержащимися в хроматофорах (фикобилин-протеиды). Связь между фикобилинами и белками разрушается только кислотой.

Предполагается, что карбоксильные  группы пигмента связываются с аминогруппами  белка. Необходимо отметить, что в  отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в ламеллах, фикобилины концентрируются либо в строме, либо в особых гранулах, расположенных на поверхности ламелл.

Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой части солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495—565 нм, а фикоцианин - 550—615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектром, в котором проходит фотосинтез у водорослей (спектр действия), показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза.

Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления в процессе эволюции к поглощению участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (филогенетическая хроматическая адаптация). Как известно, красные лучи, соответствующие основной линии поглощения хлорофилла, поглощаются, проходя через толщу воды. Наиболее глубоко проникают зеленые лучи, которые поглощаются не хлорофиллом, а фикобилинами. Наличие фикобилинов позволяет водорослям в процессе фотосинтеза использовать те лучи, которые к ним проникают.

 

 

Задание второе, 1 вариант:

3. Фитогормоны, их классификация, особенности физиологических функций разных групп фитогормонов.

Решающая роль в регулировании роста и развития в настоящее время отводится фитогормонам — веществам, образующимся внутри растений, обладающим большой физиологической активностью, способностью к передвижению из места образования в другие органы и ткани и вызывающим специфический ростовой или формообразовательный эффект.

Регуляторы роста и  развития - это органические соединения иного типа, чем питательные вещества, вызывающие стимуляцию (усиление) или ингибирование (ослабление) процессов роста и развития. Они могут быть как природными веществами (фитогормоны, образующиеся внутри растений), так и синтезированными 
человеком препаратами, используемыми в растениеводстве.

Фитогормоны влияют на деление  и растяжение клеток, образование корней на побегах (черенках), дифференциацию тканей, апикальное доминирование, геотропическую и фототропическую реакции растений, переход к цветению, покою и выход из состояния покоя.

У растений выделено пять групп (классов) фитогормонов — ауксины, гиббереллины, цитокинины, абсцизовая кислота, этилен, брассинолиды и др.

Ауксины – соединения преимущественно индольной природы: индолилуксусная кислота и ее производные. Ауксин образуется в апикальных меристемах и стимулирует клеточное растяжение.

Гиббереллины ускоряют рост стебля, в меньшей степени – корня за счет, как деления, так и растяжения, прерывают период покоя у семян, клубней и луковиц, индуцируют цветение длиннодневных растений при коротком дне, стимулируют прорастание пыльцы, оказывают действие на биосинтез ферментов. Обработка озимых гиббереллинами заменяет яровизацию.

Цитокинины – производные 6-аминопурина, синтезируются главным образом в меристеме корня, участвуют в регуляции обмена веществ в надземных органах, индуцируют в присутствии ауксина деление клеток.

Абсцизовая кислота накапливается осенью в семенах и почках, индуцирует их переход в период покоя и увеличивает его продолжительность, ускоряет образование отделительного слоя при опадении листьев, тормозит рост отрезков стеблей и калеоптилей.

Этилен – содержится в различных органах растений, способствует замедлению роста, ускорению старения клеток, созреванию и опадению плодов.

Брассинолиды – поддерживают иммунитет растений в стрессовых ситуациях (уменьшение температуры, засуха, заморозки, засоление почвы, болезни, действие пестицидов).

 

 Особенности  действия фитогормонов на рост  тканей и органов, формирование  семян и плодов.

Фитогормоны полифункциональны, регулируют многие физиологические процессы, физиологическое действие их на растение зависит от следующих факторов:

• специфики фитогормона – спектра физиологических действий на растительный организм данного фитогормона;
• специфики объекта – видовых, органных, тканевых, возрастных и других особенностей растительного объекта, определяющих его восприимчивость к фитогормону;
• концентрации фитогормона – определенных границ концентраций, в которых фитогормон активирует или ингибирует данный физиологический процесс;
• соотношение данного фитогормона с другими –от функционирования многокомпонентной гормональной системы, составляющей гормональное поле растения;
• обеспеченности растительного объекта необходимыми факторами минерального и углеродного питания;
• эндогенного содержания фитогормона – ответной реакции растительного объекта на экзогенный гормон, зависящей от его концентрации внутри растения.

Напряженности факторов внешней  среды (свет, температура, вода и др.), создающих необходимые условия  для действия фитогормона.

 

Физиологические функции фитогормонов

Физиологические функции ауксина

Стимулирует все три фазы роста клеток. С этим действием  связаны образование корней, камбиальная  активность и образование каллуса, разрастание завязи партенокарпических плодов. Ауксин регулирует формирование проводящих пучков, обусловливает явление фото- и геотропизма у растений, связанные с несимметричностью его распределения.

Определяет апикальное доминирование  – растущая верхушка побега подавляет  побуждение и рост пазушных почек.

Стимулирует ризогенез и утолщение боковых корней. Образование боковых корней является следствием активизации ауксином деления клеток перицикла. Вторичное же утолщение корня регулируется ауксином совместно с цитокинином. Ауксины регулируют транспорт и распределение различных веществ в растении; стимулирует образование корней на листовых и стеблевых черенках.

Регулирует рост, цветение и созревание плодов.

Регулирует опадение листьев, завязей и плодов.

Физиологические функции гиббереллинов.

Регуляция роста растений. Под действием гиббереллина удлиняются стебель, листья, особенно у злаков, цветки, соцветия становятся крупнее. Обработка гиббереллинами не влияет на рост корня или угнетает его  при использовании повышенных концентраций.

Регуляция цветения. Обработка  растений гиббереллином ускоряет цветение длиннодневных растений. На зацветание короткодневных растений гиббереллины не действуют.

Регуляция покоя. Семена и  клубни многих растений находятся в  состоянии покоя и не прорастают даже в благоприятных условиях увлажнения, аэрации и температуры. Обработка  гиббереллином вызывает их прорастание. Этот приём используют для стимуляции прорастания свежеубранных клубней  картофеля при повторной его  культуре.

Регуляция плодоношения. Развивающиеся  после оплодотворения семена продуцируют  гиббереллины, необходимые для роста  и формирования сочно-плодных плодов. Недостаток необходимых гиббереллинов  вызывает приостановку роста плодов. Обработка гиббереллином способствует формированию крупных бессемянных  плодов у томата, винограда, перца, цитрусовых, семечковых и косточковых культур.

Влияние на метаболизм растений. Обработка растений гиббереллином  повышает интенсивность фотосинтеза, несмотря на уменьшение содержания хлорофилла, усиливает дыхание, при нормальном водоснабжении интенсивность транспирации.

Физиологические функции цитокининов

Влияют на рост клеток. Цитокинины – первичный фактор индукции клеточных делений, активизируют рост клеток двудольных растений в длину.

Действие на органогенез. Цитокинины стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывает переход растений в условиях неблагоприятного фотопериодического или температурного режима.

Снятие апикального доминирования. Стимулируют рост боковых почек. Используют для получения ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений.

Прерывание покоя. Выводят  из состояния глубокого покоя  клубни, и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышают энергию и всхожесть семян  гороха, кукурузы, люпина и др.

Физиологические функции  абсцизовой кислоты (АБК). Абсцизовая кислота является ингибитором широкого спектра действия.

Влияние на процессы покоя. Переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением  в них содержания АБК. Содержание АБК повышается в зимующих органах  многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых.

Регуляция процессов старения и отторжения органов. Повышение  содержания в листьях АБК вызывает общее старение листьев и плодов, предшествующее их опадению. При этом АБК взаимодействует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.

Координация ростовых процессов. АБК выступает координатором  ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответственным за торможение роста  и метаболических процессов определенных органов растения, которое необходимо для нормального функционирования других органов.

Регуляция водного режима. АБК участвует в регуляции  устьичных движений. При обезвоживании листьев содержание АБК быстро повышается. Это сопровождается закрыванием устьиц, снижающим транспирацию. При обработке листьев АБК осмотическое давление в устьичных клетках быстро уменьшается в результате повышения содержания крахмала и резкого падения ионов калия.

Физиологические функции этилена

Ингибирование роста. Этилен тормозит деление клеток, удлинение  проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление  роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля.

Регуляция процессов старения, опадения листьев и генеративных органов. Этилен, способствуя старению тканей, ускоряет опадение листьев  и плодоэлементов. Это проявляется, прежде всего, в специализированных клетках, участвующих в формировании отделительного слоя. Этилен ускоряет созревание плодов и используется для созревания плодов в спецкамерах.

Регуляция длительности покоя. Этилен увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками.

Влияние на генеративную сферу. Этилен способствует смещению пола растений в женскую сторону, изменяет соотношение  женских и мужских цветков  у некоторых сортов огурца, способствует повышению урожайности.

Участие в корреляционных взаимодействиях. Этилен играет роль медиатора  гормонального комплекса в процессах  корреляционных взаимодействий в растении. Для повышения концентрации этилена  в тканях растений их опрыскивают  раствором этрела (этиленпродуцент).

Физиологические функции фенольных соединений

Разнообразие этой группы соединений определяет их полифункциональность в растениях.

Фенолы влияют на процессы роста и развития. Активируя оксидазу ауксина либо, наоборот, ингибируя  её действие, фенолы, по-видимому, регулируют количество ауксина в клетке.

Фенольные ингибиторы играют важную роль в покое семян, почек, клубней и луковиц. Концентрация фенолов возрастает в них при  вхождении в покой и снижается  при его завершении.

Фенолы участвуют в  транспорте электронов при дыхании  и фотосинтезе, в биосинтезе лигнина; некоторые из них нарушают окислительное  фосфорилирование.

 

4. Устойчивость растений к действию отрицательных и низких положительных температур.

  Устойчивость растений к низким  температурам

Устойчивость растений к  низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Выделяют также понятие зимостойкость  растений.

 Холодостойкость растений  – способность теплолюбивых растений  переносить низкие положительные  температуры. Теплолюбивые растения  сильно страдают при положительных  пониженных температурах. Внешними  симптомами страдания растений  являются завядание листьев, появление некротических пятен.

Причины повреждения и  гибели этих растений под действием  пониженных температур: увеличение проницаемости  мембран, разобщение окислительного фосфорилирования и дыхания, фотосинтетического фосфорилирования и темновой фазы фотосинтеза, нарушение белкового синтеза и накопление токсичных веществ. Основной причиной повреждения теплолюбивых растений при охлаждении является переход мембранных липидов из жидкокристаллического состояния в гель. Изменение физического состояния мембран влияет на активность Н+-АТФаз, переносчиков белков ионных каналов и многих ферментов. Мембраны теряют свою эластичность. В результате увеличивается проницаемость мембран и через плазмалемму и тонопласт интенсивно выделяются водорастворимые соединения. Органические кислоты из вакуоли поступают в хлоропласт, и хлорофилл превращается в феофитин.