Фотосинтез как основа продуктивности растений

Интересно, что среди  специалистов, занимающихся проблемой  фотосинтеза на разных уровнях организации  ФСА, иногда возникали споры о  масштабе этого процесса. Где кончается  фотосинтез и начинаются постфотосинтетические процессы? Разные специалисты давали неодинаковые ответы, но в представлениях большинства исследователей доминировала точка зрения о том, что фотосинтез завершается образованием сахаров, а доля образующихся аминокислот и других соединений несущественна и составляет единицы процентов. Из этого следовало, что конечный продукт фотосинтеза - сахароза, которая транспортируется и используется в различных потребляющих органах растения. В связи с этим потребовалось выяснение механизмов транспорта продуктов фотосинтеза и взаимодействия между донорами (листьями) и акцепторами (потребляющие органы) ассимилятов в растении.

7.ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫЕ ОТНОШЕНИЯ МЕЖДУ ФОТОСИНТЕЗИРУЮЩИМИ И ПОТРЕБЛЯЮЩИМИ АССИМИЛЯТЫ ОРГАНАМИ

Еще в 1933 году А.Л. Курсанов впервые продемонстрировал подавление фотосинтеза при торможении оттока ассимилятов из листа [4]. Торможение оттока ассимилятов из листьев создавалось  путем перерезания проводящих сосудов  флоэмы. Но активное изучение донорно-акцепторных отношений (ДАО) началось в 70-х годах, когда уже был ясен механизм усвоения СО2 в ходе фотосинтеза. Появилось много публикаций, в которых искусственно изменяли взаимоотношения между фотосинтезом и потреблением ассимилятов в растении.

Нарушение ДАО осуществляли самыми разными способами. Затеняли часть листовой поверхности или плодовые органы, регулировали число плодоэлементов, удаляя часть плодов или цветков, тормозили экспорт ассимилятов из листьев, охлаждая стебли, черешки листьев или потребляющие органы и т.п. Многочисленные опыты позволили выявить прямую зависимость фотосинтеза от интенсивности экспорта ассимилятов из листа. Торможение экспорта ассимилятов или их утилизации в потребляющих органах (например, при удалении части плодов) приводило к подавлению фотосинтеза листьев. Наоборот, увеличение потребности в ассимилятах (например, после удаления части листьев) обычно вызывало стимуляцию интенсивности фотосинтеза в оставшихся листьях.

Одним из первых это обнаружил  казанский энтомолог К.И. Попов еще в 50-х годах. Он обратил внимание на интенсификацию ростовых процессов у растений, слегка поврежденных листогрызущими сельскохозяйственными вредителями. Должного развития эти работы в то время не получили.

Эндогенная (внутриорганизменная) регуляция ДАО была наглядно проиллюстрирована А.Т. Мокроносовым [5]. Согласно его модели (рис. 1), интенсивность фотосинтеза находится под контролем потребляющих ассимиляты органов. Если их ростовые процессы и соответственно использование ассимилятов в потребляющих органах (5 ) идут активно, то уменьшается фонд продуктов фотосинтеза в доноре (3 ) и фотосинтетический канал (1 ) расширяется, восполняя дефицит продуктов фотосинтеза. Наоборот, если по каким-либо причинам запрос на ассимиляты снижается (например, опадение завязей или повреждение растущих плодов вредителями), то фотосинтез тормозится. И в том и в другом случае включаются генотипические или гормональные механизмы регуляции как фотосинтетической функции, так и активности ростовых процессов в потребляющих органах. Оба типа регуляции сопряжены друг с другом. Повышенный гормональный статус растения (например, при избытке ассимилятов) активирует ростовые процессы не только в потребителях ассимилятов, но и в самих листьях. При этом лист, даже завершивший свой рост делением клеток, может увеличиться по массе в несколько раз за счет роста клеток растяжением, то есть увеличения размера клеток.

Позднее данная модель многократно  дополнялась. В нее включали все  новые, обнаруженные разными исследователями  положительные и отрицательные обратные связи в ДАО. Модель отражала тот факт, что фотосинтез как энергетический процесс выполняет в растении исполнительную функцию. Он отслеживает запрос на ассимиляты со стороны потребляющих органов. И только. Растение существует не ради фотосинтеза, а использует его для своих целей. А это означает, что все попытки каким-то образом улучшить структуру ФСА растения без изменения емкости и активности потребляющих ассимиляты органов, скорее всего, не будут успешными.

При всей внешней красоте  и убедительности гипотезы об определяющей роли ростовых процессов в регуляции фотосинтеза появились и данные, противоречащие этой идее. При детальном изучении реакции растения на нарушение ДАО в некоторых случаях были выявлены и прямо противоположные эффекты. Например, динамика фотосинтеза после удаления части листовой поверхности была различной в зависимости от степени сокращения площади листьев (рис. 2). Если нарушение было небольшим (на растении оставлено 50-70% листьев), наблюдалась стимуляция фотосинтеза, которая сохранялась в течение многих дней. Если же на растении листьев оставалось мало (20%), то после кратковременной стимуляции наступало устойчивое подавление фотосинтеза [5]. В других опытах удаление потребляющих ассимиляты органов вызывало не подавление фотосинтеза, а стимуляцию его [6].

Еще более интересным оказалось изменение процессов  транспорта ассимилятов из листьев  при нарушении ДАО. Оказалось, что  чаще всего на любое сильное нарушение  ДАО лист реагирует торможением  своей экспортной функции. Причем если торможение оттока ассимилятов из листьев после удаления части потребляющих органов было понятным, то такой же эффект после удаления части листьев казался алогичным. Ясность появилась после изучения транспорта ассимилятов в ходе развития растения. Оказалось, что в определенные периоды между отдельными потребляющими органами возникает конкуренция за получение ассимилятов. С появлением колосьев, плодов, клубней транспорт ассимилятов переориентируется прежде всего на их обеспечение. В результате создается дефицит ассимилятов в других органах, прежде всего в корнях. Например, с появлением в колосе пшеницы зерновок (главные акцепторы) поступление ассимилятов в колос увеличивается в три раза, а в корни сокращается в пять-шесть раз, что сопровождается двукратным снижением фотосинтеза листьев [6]. В этих условиях любое снижение массы образующихся ассимилятов вызывает еще более резкое обострение конкуренции за их получение, причем прежде всего от этого страдают корни.

Снижение обеспечения  корней ассимилятами приводит к ухудшению их функционирования. В результате они меньше поглощают минеральных веществ из почвы и соответственно меньше снабжают ими ФСА. Дефицит азота в листьях приводит к потере в них аминокислот, которые продолжают оттекать из листьев к потребляющим органам, вызывая деградацию ФСА. В этих условиях происходит торможение фотосинтеза (снижение синтеза сахарозы и ее экспорта из листа) и как следствие - снижение продуктивности. Таким образом, для установления связи фотосинтеза с продуктивностью оказалось необходимым учитывать и взаимоотношения ФСА с корневой системой.

Для подтверждения правильности этой идеи были проведены опыты. У  растений пшеницы в период формирования зерновок в колосе, когда начинается интенсивное накопление сухой массы, были удалены три верхних колоска (из восемнадцати имеющихся в колосе). Расчет был таков. Для ликвидации дефицита ассимилятов в растении необходимо высвободить около 15% их общего фонда. Именно настолько к этому периоду снизилась обеспеченность корней ассимилятами. Удаление колосков высвободило часть ассимилятов, и они в большем объеме поступили в корни, что увеличило время активной жизни и фотосинтез листьев. Они дольше функционировали, что привело к более длительному накоплению сухого вещества в зерновках. В результате колос, у которого было уменьшено число зерновок, оказался по сухой массе зерен почти на 30% больше, чем контрольный. Аналогичное возрастание конкуренции за ассимиляты происходит и у огурцов в период массового плодообразования, поэтому так полезны частые съемы урожая и подкормки в этот период.

Позднее было выяснено, что  величина такого эффекта (возрастание  интенсивности фотосинтеза и  урожая после сокращения массы потребляющих органов) у разных сортов зависит  от напряженности конкуренции за получение ассимилятов между плодами и корнями. Это позволило использовать такой подход для отбора более перспективных по продуктивности форм растений.

Анализ большого числа  сортов и форм растений пшеницы в  процессе ее селекции от диких форм до современных высокопродуктивных показал, что по мере окультуривания растений (в условиях создания для них максимально благоприятных условий) происходило неуклонное увеличение размера плода и относительное сокращение корневой системы. Таким растениям не было необходимости развивать корневую систему. Чем более благоприятные условия водообеспечения и минерального питания им создавали, тем относительно меньшего размера развивалась корневая система. Это, в свою очередь, не только создавало предпосылки для конкуренции за ассимиляты, но и снижало устойчивость растений к неблагоприятным условиям. Известно, что культурные растения гораздо более изнеженные и легко теряют свои качества, когда попадают в менее благоприятные условия.

8.ЛИТЕРАТУРА

1. Полевой В.В. Физиология  растений. М.: Высш. шк., 1989.

2. Ничипорович А.А.  Фотосинтетическая деятельность  растений и пути повышения  их продуктивности // Теоретические  основы фотосинтетической продуктивности. М.: Наука, 1972. С. 511.

3. Тарчевский И.А. Фотосинтез  и засуха. Казань: Изд-во Казан.  ун-та, 1964. 182 с.

4. Курсанов А.Л. Транспорт  ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. 646 с.

5. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая  функция и целостность растительного  организма: 42-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1983. 64 с.

6. Чиков В.И. Фотосинтез  и транспорт ассимилятов. М.: Наука, 1987. 188 с.