Шпаргалка по "Ботанике"

Лишь у птилофитона конечные веточки были уже уплощенные, листоподобные. Конечные веточки

аневрофитопсид были в молодости улиткообразно закручены . Внутреннее строение ветвей всех порядков

еще очень примитивное, всегда протостелическое. Спорангии были относительно крупные, верхушечные,

одиночные или собранные в пучки. Споры одинаковые, с трехлучевым тетрадным рубцом.

Archaeopteridopsida. От аневрофитопсид они хорошо  отличаются наличием настоящих  листьев. Они в

молодости не бывали улиткообразно закрученными. Строение ветвей сифоностелическое. Спорангии

крупные, расположенные одно- или двурядно на отдельных спорофиллах, чередующихся со стерильными листьями. У многих

известна разноспоровость.

Cladoxylopsida. Не имели камбия. Листья были  дихотомически разветвленные. Проводящая  система представляла собой рассеченную

актиностелу. Спорангии были верхушечные и лишены каких-либо специальных приспособлений для раскрывания. Равноспоровые.

Zygopteridopsida. Проводящая система их была  обычно протостелической, но в  карбоне появились также формы  с сифоностелой.

Камбиальное утолщение стебля отсутствовало или было слабо выражено. Ветвление в большинстве случаев было дихотомическое,

причем одна ветвь дихотомии становилась «листом», а другая продолжала расти в качестве стебля. Спорангии были верхушечные,

довольно крупные и раскрывались верхушечной порой или чаще продольной трещиной. Продольное раскрывание происходило

посредством примитивного кольца. Равноспоровые, реже разноспоровые.

Ophioglossopsida. Спорофиты лишены механических  тканей. Корневище чаще короткое, простое. Проводящая система корневища

представляет собой эктофлойную сифоностелу или диктиостелу. Листья отсутствием улиткообразного закручивания в молодости.

Растения равноспоровые. Спорангии довольно крупные, содержат большое число спор, имеют массивные многослойные стенки. Они

лишены кольца и раскрываются морфологически верхушечной щелью. Гаметофиты крупные, мясистые, микоризные, дихотомически

или неправильно ветвистые.

Marattiopsida. В вегетативных органах имеются  слизевые ходы. Молодой стебель  протостелический. Затем протостела  сменяется

амфифлойной сифоностелой. У крупных форм образуется диктиостела. Первые образующиеся корни обычно содержат микоризу.

Листья большинства мараттиопсид перистые. Молодые листья всегда спирально закрученные. Очень характерно наличие у основания

листьев двух толстых прилистниковидных образований. Равноспоровые. Спорангии довольно крупные, толстостенные. Спорангии

образуют сорусы или срослись в различного рода синангии. Покрывальце отсутствует. Зрелые спорангии раскрываются посредством

щелей или пор. Число спор в каждом спорангии очень велико. Гаметофиты надземные, темно-зеленые, мясистые, дорсивентральные,

сердцевидные или продолговатые, долговечные.

Polypodiopsida. Стебли или представляют собой  прямостоячие стволы, или превращены  в корневища. Проводящая система  от

протостелы до очень специализированных типов диктиостелы. Редко имеются сосуды. Листья очень различных. Молодые листья

спирально закрученные. Равноспоровые или редко разноспоровые растения. Спорангии в большинстве случаев собраны в сорусы.

Покрывальце может быть или отсутствовать. Спорангии имеют однослойные стенки. Имеется кольцо. По мере специализации кольца

число спор в каждом спорангии постепенно уменьшается. Гаметофиты у большинства представителей класса зеленые, наземные и

обоеполые, но у разноспоровых форм совершенно раздельнополые и сильно редуцированные.

27. Жизненные формы папоротников  и их эволюция.

Плагиотропные синтеломы почти не изменяются. Их изменение связано лишь с приспособительными тенденциями(освоение

различных экологических ниш, т. е. идиоадаптаций). Оно проявляется в различной степени укорочения синтелома

(«длиннокорневищные»  папоротники, «короткокорневищные», розеточные  и т.д.), «вертикализации»синтелома (появление

древовидных стволовых форм).

В зависимости от разнообразия корневищ появляются разные жизненные формы папоротников. Длиннокорневищные папоротники

(примитивные, вегетативно очень подвижные, могут  существовать в очень суровых  местообитаниях); в процессе эволюции  синтелом

начинает укорачиваться - появляются короткокорневищные папоротники (вайи сближаются); при еще большем сближении вай

появляются розеточные папоротники (вайи из одной точки, вегетативно не подвижные); иногда синтелом приподнимает розетку

предпобегов - древовидные папоротники; синтелом может расти на стволах деревьях - папоротники-лианы (из длиннокорневищных);

из короткокорневищных развиваются папоротники-эпифиты.

28. Папоротники: общая характеристика  и происхождение.

В цикле развития преобладает спорофит. Гаметофит, называемый заростком, представлен в виде слоевища (таллома), не

расчлененного на стебель и листья. Как правило, заростки у папоротникообразных зеленые, питающиеся самостоятельно, но у ряда

представителей они бесцветны и, вступая в сожительство с грибами, питаются гетеротрофно. Из оплодотворенной яйцеклетки

развивается спорофит. Сначала он представлен зародышем. У современных папоротникообразных зародыш обычно имеет ножку

(стопу), зачаточный корешок, стебелек и  первый лист. При помощи ножки, внедряющейся в ткань заростка, зародыш получает

необходимые для его развития питательные вещества. Сформировавшись, корешок зародыша внедряется в землю, на нем развиваются

боковые корешки. Стебелек выпрямляется, и проросток переходит к самостоятельному существованию. Спорофит современных

папоротникообразных имеет очень сложное строение. Он всегда расчленен на стебель и листья.

Соматический уровень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпобегового. Предпобег – вайя – возникает при

кладификации (уплощении) ортотропных синтеломов. Это дает возможность для более эффективного фотосинтеза, ускорения

индивидуального развития спорофита и представляет собой ароморфоз. Примечательно, что плагиотропные синтеломы почти не

изменяются.

Вайи папоротников в эмбриональном состоянии улитковидно свернутые (это лучшая защита меристематических тканей); они имеют

недетерминированный верхушечный рост (как у побега), различную степень рассеченности; состоят из пластинки вайи (сегменты

различных порядков и рахис), а также черешка. Проводящая система – от протостелической до наиболее совершенных типов:

диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда

ксилемные пучки имеют X-, W-, H-образную форму.

По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две большие группы: эуспорангиатные и

лептоспорангиатные. Первые – более примитивные – имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной

стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые – более совершенные – имеют мелкие многочисленные спорангии с

однослойной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ускоренному варианту из одной клетки.

Спорангии также имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или

вертикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем). У

древних видов споры были трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представителей богато

представлены и разноспоровые. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно

имеет микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или

нитей. Он имеет короткий срок жизни.

29. Эволюция жизненного цикла папоротников.

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами,

происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников (ужовниковые) спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений

для раскрывания. У более продвинутых — спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это

приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных —

небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в

симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной

пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей

раздельнополости) сильной редукцией, особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные

вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких

гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

30. Связь жизненных форм папоротников  с условиями местообитаний.

Наши папоротники - это наземные многолетние травянистые растения, растущие особенно обильно во влажных тенистых лесах, а

также на лесных опушках, в кустарниках, на днищах оврагов, на болотистых лугах и болотах, по берегам водоемов, в трещинах скал. В

умеренных областях северного полушария почти нет эпифитов.

Если мы теперь обратимся к странам с влажным субтропическим и особенно тропическим климатом, то увидим исключительное

разнообразие жизненных форм папоротников. Остановимся сначала на папоротниках низменных тропических лесов. Здесь изумляет

прежде всего обилие и разнообразие наземных папоротников. Их успешный рост зависит как от влажности, так и от условий

освещения. В более освещенных местах и вдоль ручьев и рек они часто образуют заросли. Большинство тропических наземных

папоротников имеет короткий стебель, прямостоячий или ползучий и довольно крупные листья.

Другой характерной жизненной формой низменного тропического леса являются лиановые папоротники.

Большого разнообразия достигают в низменном тропическом лесу эпифитные папоротники - особенно вдоль рек, где высокая

влажность сочетается с большей освещенностью, чем в глубине леса. Различают эпифиты нижних и высоких ярусов. К эпифитам

нижних ярусов относятся преимущественно нежные, тонколистные папоротники, произрастающие только во влажных или тенистых

местообитаниях. В хорошо развитом высокоствольном лесу нет достаточной влажности для полного развития этой группы. Эпифиты

высоких ярусов низменного тропического леса могут расти на ветвях самых высоких деревьев. Поэтому они вполне приспособлены к

продолжающимся в течение всего дня условиям сухости и могут обходиться без дождя в течение многих дней.

31. Древнейшие представители папоротников: классы Кладоксилеевые, Зигоптерисовые  и Ботриоптерисовые.

Наиболее примитивный и древний класс папоротников – Cladoxylopsida. Произошли кладоксилопсиды от псилофитов.

Кладоксилеевые папоротники и внешне очень похожи на них: отсутствуют уплощения осевых органов; синтеломный уровень

организации; имеются крупные терминальные спорангии; характерны более или менее сильные разветвления; иногда, кроме

ортотропных, присутствуют и плагиотропные синтеломы. Особенностями этой группы папоротников являются появление более или

менее кладифицированных микротеломов, а главное – сложно расчлененная проводящая система осевых частей. Ксилема экзархная. В

районе протоксилемы присутствуют периферические петли или протоксилемные лакуны.

Псевдоспорохнус узловатый. Небольшое растение было представлено только ортотропными осями. Неразветвленный ствол в верхней

части увенчан пучковидной «мутовкой» ветвей, в нижней части – пучок корней. Ветви сильно разветвленные. Конечные веточки были

частично стерильными, частично – с двумя парными спорангиями. Проводящая система напоминает сильно расчлененную

актиностелу либо «упорядоченную» плектостелу. В центре протоксилемы проходит тяж тонкостенных паренхимных клеток.

Благодаря этому образуются периферические петли.

Кладоксилон удивительный. Достоверно к этому роду можно отнести только окаменелые фрагменты ортотропных осей. Проводящая

система – полистелического типа. Расположение лент ксилемы неупорядоченное. Появляется вторичная древесина. На поперечном

срезе присутствуют листовые следы, направляющиеся в афлебии.

Zygopteridopsida. Это типичные эуспорангиатные  растения. Спорангии располагались  одиночно или группами, или на  нижней

поверхности пластинки вайи. На стенках спорангия появляется дифференцированная группа клеток, способствующая их вскрытию.

Споры трехлучевые. Характерны различная форма ксилемы в осевых органах (C-, V-, W-, I-, H- или X-образная), а также протостела

или актиностела. У некоторых представителейв ксилеме развиваются периферические петли. Для зигоптерисовых характерно наличие

особых дорсовентральных органов – филлофоров, промежуточных по своей природе между синтеломными корневищами и рахисами

плосковеток и предпобегов. Филлофоры ответвлялись от плагиотропных синтеломов и росли разным образом. Так же, как и у

синтелома, их рост был неограниченный. На них развивались перья, располагавшиеся либо в два, либо в четыре ряда.