Шпаргалка по "Ботанике"

пикноксильные. Редуцированные спорофиллы собраны в однополые стробилы. Семязачаток с пыльцевой камерой (вымерший

подкласс кордаитиды - Cordaitidae) или пыльцевая камера редуцирована и представлена углублением на верхушке мегаспорангия

(подкласс  собственно хвойные, или пиниды - Pinidae). Мужские гаметы лишены жгутиков. Делится на два подкласса - вымерший

подкласс кордаитиды (Cordaitidae) и современный подкласс хвойные (Pinidae).

42. Фруктификации голосеменных.

Семя с семяножкой образует моносперм, а любое собрание семян – полисперм. Полиспермы бывают простыми и сложными. Простые

полиспермы делятся на 4 главные группы. В первую входят полиспермы кистевидные (состоят из моноспермов, расположенных

вокруг оси), колосовидные (отличаются от кистевидных редукцией ножки), зонтиковидные (моноспермы на укороченной оси),

головчатые (сидячие семена на укороченной оси или моноспермы на мясистом коротком рецептакле), перистые, плейохазиальные

(неравномерно  ветвящиеся). Второй тип включает  уплощенные листоподобные полиспермы. Если пластинка полисперма подобна

вегетативному листу, такой полисперм называется филлоспермом, а если же отличие от листа большое – кладоспермом. Кладоспермы

могут быть с цельной или расчлененной пластинкой. Наподобие щитовидных листьев бывают щитовидные (пельтатные) полиспермы,

или пельтоиды. Третий тип – это полузамкнутые вместилища семян, - купулы или капсулы. Под купулами понимают ортотропные или

инвертированные вместилища из в разной степени сросшихся или свободных элементов циркасперма (совокупность стерильных

органов, сопровождающих фруктификации). Купулу, превратившуюся в подобие интегумента и выполняющую функцию захвата

пыльцы своей верхушкой, называют внешним интегументом или купуломентом. Все прочие вместилища семян можно называть

капсулами. Они бывают двустворчатыми, кувшинообразными и обращенными, пельтатными или иными. К четвертому типу относятся

фертилигеры. В этом случае полиспермы одного из предыдущих типов прикрепляются к измененному или неизмененному листу,

образуя с ним единый комплекс. Из сложных полиспермов выделяют замиоидный и конифероидный типы. Замиоидный полисперм –

это предпобеговая система. Конифероидный полисперм – преобразованная система побегов (шишка хвойных), каждая чешу – побег.

Особый термин мужских фруктификаций – микропороклад – вводится для таких агрегатов микроспорангиев, которые ветвятся в

нескольких направлениях и не могут называться ни микростробилами, ни микроспорофиллами.

43. Возникновение побеговых голосеменных.

Возникновению голосеменных растений предшествовало несколько важных эволюционных событий: в области репродуктивной

сферы это было возникновение разноспоровости; в области вегетативной сферы это было возникновение камбия и появление

древесных форм. Из факта нахождения голосеменных в верхнем девоне следует, что предков голосеменных следует искать среди

палеозойских растений, возраст которых не моложе позднего девона.В качестве их возможных предков остается рассматривать только

древнейших представителей отдела папоротниковидных.

44. Мега- и микроспорогенез у голосеменных; происхождение семяпочки.

Все голосеменные относятся к эуспорангиатным растениям.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно

расположены в один слой, но у некоторых видов – в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда

спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. Унаиболее примитивных среди голосеменных стенка

многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки.

Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. У большинства голосеменных уже после

стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение.

К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с

утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

. У голосеменных, как и у всех  высших растений, с мейоза начинается  стадия гаметофита, или полового  поколения.

Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно

редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может

продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений

образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная

(сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно  две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-

клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой:

перину. Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки.

Образуются они из экзины.

Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных

растений: 1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2)

уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой

трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.

Семяпочка. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один

мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент.

Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Согласно индузиальной гипотезе интегумент

образовался из индузия.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент,

который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани

семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством

паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса

на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует

семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки

(гинкго).

В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости

таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). У сосновых интегумент и нуцеллус

остаются раздельными только у апекса.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход

направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно

обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших,

образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его

клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой

жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После

мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер

на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной – 32 ядра, сосны сибирской – 80–100, диоона – до

тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются

архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от 2–5 у

сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых.

45. Использование анатомо-морфологической  структуры семян голосеменных  в филогенетических построениях.

Основные филогенетические линии голосеменных и соответствующие таксноы высшего ранга лучше всего отражены в эволюции

семян и купул. Самые древние семена делятся на два типа – платиспермические и радиоспермические. Платиспермические

(билатерально-симметричные) семена продольно уплощены и  в главной плоскости проходит  по одному проводящему пучку  в

крыльях, образуемых интегументом. Реже эти пучки делятся в той же главной плоскости. Очень режко в перпендикулярной плоскости

имеются дополнительные остаточные пучки, быстро исчезающие. Это может служить указанием на то, что платиспермические семена

возникли от радиоспермических. Радиоспермические (радиально-симметричные) семена не уплощены, а в интегументе есть несколько

расположенных по кругу пучков. Платиспермические семена лишены купулы. Среди родов с купулами различают 2 группы: BS и RS.

У BS купулы билатерально-симметричные, а у RS- радиально-симметричные.

В RS у некоторых родов купула стала замыкаться и преобразовываться во внешний интегумент. При этом внутренний интегумент

срастается с нуцеллусом, сохранив свою проводящую систему. Образовался васкуляризированный нуцеллус.

Процесс срастания оболочек протекал и в группе BS. В этой линии голосеменных васкуляризация нуцеллуса сначала варьирует, а

затем исчезает. Во внешнем интегументе от проводящей системы купулы остаются лишь два пучка. Такие семена являются вторично-

платиспермическими.

46. Положение саговниковых внутри  отдела Голосеменных и их происхождение.

Класс Cycadopsida. Это радиоспермическая линия эволюции. Порядок Lagenostomales. Провести четкое разграничение

лагеностомовых и каламопитиевых по анатомическим признакам стволов, веток и структур микроспорокладов трудно. Все это говорит

о близости порядку из класса гинкговых. Вторичная древесина сложена трахеидами. Среди лагеностомовых описаны и

протостелические, и эустелические формы. У лагеностомовых в вайи направлялись или уплощенный V-образный листовой след с

несколькими протоксилемными тяжами, или несколько самостоятельных листовых следов; причем оба типа могли наблюдаться у

одного рода. V-образные следы проходят в стерильные вайи и полиспермы, а многопучковые – в микроспороклады.

От стеблей иногда отходили воздушные корни, как у папоротников. Микроспороклады чаще безлистные, иногда несут отдельные

редуцированные перышки в нижних частях спороносных ветвей. Синангии могут быть рассеяны среди перышек облиственных вай. У

наиболее древних форм свободные спорангии собраны группами на дихотомически ветвящихся осях. Синангии наиболее продвинутых

форм сидят на верхушках осей, расширенных в виде подушечки. Синангии состоят из 4–8 сросшихся у основания спорангиев.

Для осей характерна кора спорганового типа. У других родов внешний слой коры диктиоксилоновый, т. е. в нем располагаются

радиально ориентированные и часто анастомозирующие склеренхимные пластины. У древнейших лагеностомовых – купула BS, у

более продвинутых – RS.

Порядок Trigonocarpales. Тригонокарповые отличаются от лагеностомовых нуцеллусом (с внутренним интегументом), свободным от

интегумента внешнего или купулы, а также синангиями из полностью сросшихся спорангиев и своеобразной организацией стволов,

имитирующих полистелию. Семена радиоспермические. У пахитесты они до 11 см в длину и до 6 см в поперечнике. Семена замещали

перышки на вайях или прикреплялись к рахису перьев последнего порядка (филлоспермы). Микроспорангии срастались в очень

разнообразные синангии. Более простые синангии – из 3–4 спорангиев. В других случаях спорангии срастаются в сложные

колоколообразные структуры. Прикрепление синангиев у тригонокарповых произошло при переходе синангиев со

специализированных безлистных побегов на облиственные вайи.

Семена

Платиспермические

(Ginkgopsida)

Радиоспермические

RS

(Cycadopsida)

BS

(Pinopsida)

Порядок Cycadales. Сейчас этот порядок включает одно семейство с 120–130 родами. Появились эти цикадовые растения в конце

палеозоя. Современные представители известны со времен верхнего мелового периода. Это двудомные растения. Генеративные

органы представлены стробилами, кроме рода Саговник (Cycas). Микростробилы состоят из микроспорофиллов, несущих 25–700

микроспорангиев. Пыльца, переносимая ветром, обычно трехклеточная.

Фруктификации: кладосперм с 2–10 семяпочками (саговник) и сложный замиодный полисперм (шишка). В семяпочках цикадовых

интегумент срастается с нуцеллусом на всем протяжении. При прорастании пыльцы в пыльцевой камере образуется гаусторий. С его

помощью мужской гаметофит прикрепляется к ткани нуцеллуса и получает из этой ткани необходимые для своего дальнейшего