Мониезиоз жвачных

Введение

 

 Мониезиозы – заболевания,  вызываемые паразитированием в  тонком кишечнике домашних и  диких жвачных ленточных гельминтов  нескольких видов семейства Anoplocephalidae.

У домашних и диких жвачных животных паразитируют мониезии, относящиеся  к 10 видам.

 У овец и крупного рогатого  скота мониезиозы вызывают цестоды  следующих видов: Moniezia (Moniezia) expansa (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891; Moniezia (Blanchariezia) benedeni (Moniez, 1879) Blanchard 1891; Moniezia (Blanchariezia) autumnalia Kuznetsov, 1967; Moniezia (Blanchariezia) skrjabini Bator, 1971, и Moniezia (Baeriezia) alba Perroncito, 1879.

У северного оленя зарегистрированы Moniezia (Moniezia) rangiferina Kolmakov, 1938; Moniezia (Moniezia) taimyrica Semenova, 1965; Moniezia (Blanchariezia) mizkewitschi Skrjabin, 1965; Moniezia (Baeriezia) baeri Skrjabin, 1931. Реальность паразитирования М. expansa и М. benedeni у оленей не доказана.

 Опытами по перекрестному  заражению оленей и ягнят мониезиями  двух видов доказано, что олени  не восприимчивы к М. expansa от овец, а ягнята не восприимчивы к М. taimyrica от оленей. У антилоп обнаружена Moniezia (Moniezia) monardi Fuhrmann, 1931.

 Из всех видов мониезий  наиболее широко распространены  и лучше изучены М. expansa и М. benedeni. Они паразитируют главным  образом у овец, вызывая два самостоятельных заболевания, которые зарегистрированы почти на всех континентах земного шара. У крупного рогатого скота паразитируют преимущественно М. autumnalia и М. benedeni.

 

1. Возбудитель -Moniezia expansa

 

 Стробила молочно-белого цвета, плотная, непрозрачная, до 10 м длиной. Сколекс шаровидный, слегка сплюснутый, ширина его 0,7—1,0 мм, снабжен четырьмя слегка овальными присосками, диаметр их 0,30 — 0,37 мм. Шейка короткая, сегментация начинается на расстоянии 3,5 мм от сколекса. Членики вытянуты в поперечном направлении. На дорсальной и вентральной сторонах переднего конца члеников расположены межпроглоттидные железы (от 1 до 18) в виде розеток, размер их 0,03— 0,05 мм. Отдельные членики без межпроглоттидньгх желез.

 

 Длина гермафродитных члеников 0,52—0,57 мм, ширина 0,87—1,92 мм. Членики содержат от 150 до 327 семенников, расположенных позади женских половых желез во всю ширину среднего поля. Сильно извивающийся семяпровод залегает впереди яичника данной стороны. Он пересекает дорсально экскреторные сосуды и проникает в бурсу цирруса. Длина бурсы 0,22— 0,30 мм, толщина 0,07—0,10 мм. Она находится в передней половине бокового поля членика и открывается в клоаку. Внутри бурсы находится покрытый мелкими шипиками циррус. У некоторых члеников хорошо заметны половые сосочки.

Женские половые органы парные. Вееровидный  лопастный яичник располагается  возле экскреторных сосудов на середине длины членика у вентральной  мышечной стенки. Выпуклая сторона  «веера» обращена к переднему  краю сегмента. Размер яичника 0,37x0,17 мм. Позади яичника, с вогнутой его стороны, лежит тельце Мелиса, а за ним — компактный желточник. Вагина открывается в половую клоаку позади и вентрально от бурсы цирруса на правой стороне – стробилы и позади и дорсально — на левой. Внутри от экскреторных сосудов она образует овальный семяприемник, диаметр которого 0,07—0,08 мм. В члениках размером 0,090—1,12x2,67— 2,85 мм появляется матка. Она имеет вид сети сильно переплетающихся тонких трубок с большим количеством слепо оканчивающихся отростков. Разрастаясь, матка заполняет все среднее поле членика и боковые поля. С поступлением яиц в матку женские половые железы подвергаются редукции. Постепенно атрофируются и семенники. Остаются заметными лишь семяприемник, ватина и бурса цирруса. Наполненные яйцами анастомозирующие трубки матки расширяются, и членик напоминает мешок, наполненный яйцами.

Зрелые яйца почти правильной шестигранной формы с закругленными углами и ребрами, покрыты тремя оболочками. Наружная оболочка тонкая и прозрачная, средняя — более толстая и зернистая (липоидная) и внутренняя (эмбриофора), образующая грушевидный аппарат. Внутри яйца расположена онкосфера (зародыш) с шестью эмбриональными крючьями. Размер яйца М. expansa 0,05X0,06 мм, диаметр онкосферы 0,02—0,022 мм, длина эмбриональных крючьев 0,007 мм.

 

2.  Биология развития  мониезий

 

 Мониезий – биогельминты, в  их цикле развития участвуют  два хозяина: дефинитивный (окончательный)  и промежуточный.

 В процессе онтогенеза мониезий  проходят три последовательных этапа: эмбриональное развитие зародыша — образование яйца, формирование цистицеркоида (инвазионной личинки) в организме промежуточного хозяина и развитие ленточной формы цестоды (имагинальная стадия) в организме дефинитивного (окончательного) хозяина.

 

2.1. Дефинитивные хозяева

 

 Для М. expansa и М. benedeni дефинитивными  хозяевами служат: крупный и мелкий  рогатый скот, буйволы, зубры,  зебу, верблюды, яки домашние и  многие виды диких жвачных  животных: кабарга, косули, европейская  лань, олени, марал, изюбрь, серны, лоси, джейран, сайга, дикие козлы (безоаровый, сибирский, горный, кавказский каменный, пиренейский, альпийский, водяной), муфлоны, овцебык, снежный баран, ламы, антилопы. Кроме того, имеются сообщения об обнаружении мониезий у домашней свиньи, кабана и даже у человека. Находки мониезий у нежвачных животных, по-видимому, носят случайный характер.

 М. autumnalia обнаружены у крупного  рогатого скота, овец, буйволов, а  М. alba – у крупного рогатого  скота, коз, овец, яков домашних  и архара.

 В процессе эволюционного развития мониезии приспособились к паразитированию преимущественно у жвачных животных. М. expansa и М. benedeni встречаются почти у всех видов жвачных, зарегистрированных в качестве дефинитивных хозяев мониезий, и у них нельзя проследить строгой специфичности к определенным видам, родам или семействам жвачных.

 Однако у овец чаще паразитирует  М. expansa. У крупного рогатого скота  встречаются преимущественно М. autumnalia, M. benedeni и М. alba.

 Для северных оленей специфичны  виды М. rangiferina, M. taimyrica, М. mizkewitschi и М. baeri.

Мелкие лабораторные животные (белые  мыши, морские свинки, кролики) не восприимчивы к монезиям.

 

2.2. Промежуточные  хозяева

 Промежуточными хозяевами мониезий  служат орибатидные (панцирные)  клещи. Переносчиками мониезий зарегистрированы клещи 67 видов из 28 родов и 6 семейств, в том числе для М. expansa орибатиды 64 видов и для М. benedeni 25.

У орибатидных клещей нет строгой  видовой специфичности к монезиям. С каждым новым опытом по заражению  клещей количество представителей видов, родов и даже семейств орибатид, участвующих в онтогенезе мониезий, постоянно увеличивается.

 Большинство опытов проводили  по заражению орибатидных клещей  яйцами М. exbates laevigatas с цистицеркоидами  pansa. Поэтому меньшее число видов клещей, зарегистрированных для М. benedeni, не означает меньшую восприимчивость орибатид отдельных видов к этой цестоде.

 

 Из зарегистрированных в  качестве промежуточных хозяев  мониезий 67 видов орибатид на  основании искусственного заражения,  естественная инвазия пока обнаружена у клещей, относящихся к 23 видам.

 Несмотря на большое количество  видов орибатид, зарегистрированных  в качестве промежуточных хозяев  мониезий, их роль в возникновении,  развитии и сохранении инвазии  на пастбище неравноценна, так как экстенсивность инвазии орибатид разных видов разная (1,8 – 85%), неодинакова фауна и число клещей на единицу площади пастбищ в разных географических районах.

На территории России основными  промежуточными хозяевами мониезий являются панцирные клещи из родов Scheloribates, Zygoribatula, Ceratozetes, Galumna, Punctori bates, которые распространены на пастбищах почти всех типов и по численности (плотность заселения на единицу площади) преобладают над орибатидами из других родов, обитающими на траве и в верхних слоях почвы.

 

2.3. Эмбриональное развитие

Яйцеклетки мониезии образуются в  яичнике, сперматозоиды — в семенниках. После оплодотворения яйцеклетки поступают  в трубку матки, где начинают делиться. В процессе деления образуются микромеры (маленькие клетки), макромеры (крупные клетки) и мезомеры (средние клетки).

 Из делящихся микромеров  формируется собственно зародыш  (онкосфера). Макромеры и мезомеры  служат материалом для образования  оболочек.

 Сформировавшиеся яйца находятся  в последних члениках зрелых стробил. Они покрыты полупрозрачной оболочкой в виде граней, через которые просматривается онкосфера.

 Онкосфера имеет шесть герминативных,  семь соматических и две модулярных  клетки центра, две железы проникновения  и три пары эмбриональных крючочков.  В цитоплазме и в ядрышках герминативных клеток накапливается рибонуклеиновая кислота.

Онкосфера окружена тремя оболочками: наружной, внутренней и тонкой мембраной.

 Наружная оболочка твердая,  прозрачная образует скорлупу  яйца. Внутренняя оболочка разделена  на две части — зернистую (липоидную) и эмбриофору, из которой сформирован грушевидный аппарат. В расширенной части аппарата и располагается собственно зародыш — онкосфера.

Созревшие яйца не выделяются из целых  члеников стробилы, так как матка  у мониезии не имеет выводных протоков. Зрелые членики с яйцами отторгаются от стробилы. Отторгнутые членики механически разрушаются в прямой кишке или после выхода с фекалиями наружу, и яйца попадают во внешнюю среду. Они уже инвазионны и способны заражать промежуточного хозяина – орибатидного клеща. В каждом зрелом членике Moniezia expansa содержится до 20 тыс. яиц.

 

2.4. Развитие личинок мониезии  в организме промежуточных хозяев

Орибатидные клещи – промежуточные  хозяева мониезии, обитая в большом  количестве на пастбище, поедают яйца. Орибатидные клещи ввиду малого размера ротового аппарата не могут проглотить целое яйцо мониезии. Они прогрызают скорлупу и заглатывают онкосферу.

 В пищеварительном тракте  клеща онкосфера освобождается  от оболочек и активно, при  помощи эмбриональных крючьев и секрета желез, проникает через стенку кишечника в полость тела.

 Процесс постэмбрионального  развития мониезии в клещах, подразделяется  на четыре стадии — онкосферу,  мегалосферу, прецистицеркоид и  цистицеркоид.

• Онкосфера – исходная стадия развития мониезии в организме орибатидного клеща.
• Мегалосфсра — первая стадия развития мониезии в организме орибатидного клеща. Специфическими и качественными отличиями этой стадии развития являются: потеря эмбриональных структур онкосферы (дегенерация соматических клеток, желез проникновения), бурное развитие герминативных клеток, уплотнение клеточной массы по периферии и образование первичной полости в центре.
• Прецистицеркоид. Характерными и качественными отличиями данной стадии являются формирование сколекса с шейкой и вытянутая форма личинки.
• Цистицеркоид. Характерным для данной стадии служит переход закончившей процесс развития личинки в инцистированное состояние. Она приобретает инвазионное свойство и находится в относительном покое до тех пор, пока не попадет в кишечник окончательного хозяина.

 

 Заметных морфологических отличий  в развитии личинок М. expansa и  М. benedeni нет. В одном клеще вида Sen. laevigatas может развиваться до 15 цистицеркоидов, чаще их 2—3.

 Развитие мониезий в организме  дефинитивных хозяев. Развившийся в полости тела промежуточных хозяев цистицеркоид не выходит во внешнюю среду, а остается в членистоногом до конца жизни последнего. Дальнейшее развитие цестоды происходит после заглатывания клеща с цистицеркоидом жвачным животным.

 

 Как известно, орибатиды в  значительном количестве находятся  в траве и в верхних слоях  почвы, и при пастьбе животных  они вместе с травой и корнями  растений могут попасть в кишечник  животного. Иногда заражение происходит  и при поедании травы, скошенной с неблагополучных по мониезиозу пастбищ.

 Продвигаясь по преджелудкам  и начальному отделу тонкого  кишечника, цистицеркоиды подвергаются  воздействию желудочного, а затем  кишечного соков. В тонком отделе  кишечника сколекс освобождается  из оболочки цисты и начинается его дальнейшее развитие в имагинальную (ленточную) форму цестоды.

Процесс развития в организме дефинитивного  хозяина наиболее изучен у вида М. expansa. Развитие М. benedeni у окончательных  хозяев выяснено лишь в общих чертах. Биология других видов цестод из рода Moniezia почти не изучена. Несомненно, биология различных видов мониезий будет иметь много общего. Однако данные, полученные по биологии одного вида, нельзя механически переносить на другие виды из этого рода. Кроме того, процесс развития мониезий в организме у жвачных животных различных видов будет иметь определенные, иногда резкие особенности, так как физиология, условия жизни овец, коз, крупного рогатого скота, оленей, буйволов и т. д. имеют много своих характерных свойств, которые, несомненно, влияют на паразита. Поэтому в данном разделе при изложении различных сторон развития М. expansa и М. benedeni и других видов мониезий в организме дефинитивного хозяина мы обращаем особое внимание на вид и возраст животного.

 

3. Эпизоотология

 Мониезиозы жвачных относятся к биогельминтозам, т. е. гельминтозам, возбудители которых развиваются только в живых организмах жвачных многих видов (дефинитивный хозяин) и орибатидных клещах (промежуточный хозяин).

 При наличии промежуточных  и дефинитивных хозяев и мониезий, составляющих звенья эпизоотологической цепи, заражение животных и течение инвазии определяются условиями внешней среды (климатические особенности района, характер рельефа местности, пастбищный режим и т.п.) и зависят от вида и состояния дефинитивного хозяина. Поэтому для познания эпизоотологии мониезиозов необходимо изучать орибатидных клещей и учитывать условия содержания животных. Эпизоотологическое значение имеют яйца мониезий, которые во внешней среде не развиваются, но сохраняются, являясь источником заражения орибатидных клещей.

 

3.1. Места заражения животных  мониезиями

 Мониезиозы — это пастбищная  инвазия. Ягнята и другие жвачные  животные заражаются мониезиозом  на неблагополучном пастбище  или при кормлении травой, скошенной  с таких пастбищ.