Классические законы Г. Менделя. Мутационная теория де Фриза в аспекте видообразования

 Таким образом, не только главным, но, можно сказать, единственным источником новых наследственных изменений, по Вейсману, является смешение родительских наследственных субстанций, происходящее во время оплодотворения, - процесс, которому он позже дал специальный термин «амфимиксис» и посвятил особую статью. Как известно, перед оплодотворением происходит удаление части хроматина яйца и живчика (так называемый процесс созревания половых продуктов), благодаря чему из них удаляется часть наследственной массы, или зародышевой плазмы, полученной от предков, а во время оплодотворения происходит смешение зародышевых плазм двух особей, и в результате этих процессов возникают новые особенности, новые свойства, передающиеся далее по наследству и закрепляемые естественным подбором.

 Словом, амфимиксис, с одной стороны, и подбор, с другой - таковы те два начала, которые Вейсман считал при первоначальной разработке своей теории совершенно достаточными для объяснения всего хода эволюционного процесса. Изменению организмов под влиянием глубже заложенных в них внутренних причин, а также под влиянием внешней среды он не отводил в своих построениях никакого места. В этом отношении его теория является полнейшим антиподом разобранной нами выше теории Негели.

 В 1892 г. появилось его главное произведение: «Зародышевая плазма. Теория наследственности». Большую часть этого труда занимает изложение теории наследственности, основы которой были заложены им в ряде его предшествующих статей, особенно в статье «О непрерывности зародышевой плазмы», появившейся в 1885 г. Скажем несколько слов об остальных положениях этой знаменитой теории зародышевой плазмы4.

 Чем для Негели была идиоплазма, тем для Вейсмана является его зародышевая плазма - наследственное вещество, заключенное в половых клетках и обусловливающее при развитии все свойства происходящих из них особей. Эта зародышевая плазма приурочена всегда к ядру и идентична с его наиболее важным веществом - хроматином, который во время деления клеток принимает вид особых отдельностей, или хромосом. В последних даже с помощью самых сильных оптических приборов трудно подметить какое-либо строение и, самое большее, можно видеть, что они состоят в свою очередь из мельчайших зерен - хромиоль. Однако Вейсман приписывает своей зародышевой плазме гораздо более сложную структуру, лежащую за границами видимости.

4.2.  Основные положения учения Августа Вейсмана

Основными положениями Вейсмана являются следующие:

1) отрицание наследования приобретенных свойств в духе Ламарка, т. е. затрагивающих лишь сому и не доходящих (как это имеет место в большинстве случаев) до наследственного вещества половых клеток;

2) отрицание какого бы то ни  было принципа развития под  влиянием чисто внутренних причин, т. е. автогенеза;

3) признание главным фактором  эволюции естественного подбора,  на помощь которому приходит  амфимиксис, или смешение родительских  зародышевых плазм, тогда как  корень всех новых изменений  кроется в изменении детерминантов  под влиянием доходящих до них воздействий внешней среды.

 Из статей Вейсмана, относящихся к девяностным годам, особого внимания заслуживает одна, посвященная вопросу «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости». В ней он вносит в теорию подбора еще одно чрезвычайно интересное дополнение, распространяя этот принцип на ту область, в которой он до тех пор еще не применялся.

 Еще в 1881 г. известный зоолог и один из основателей экспериментальной эмбриологии Ру выпустил чрезвычайно оригинальное исследование о «Борьбе частей в организме». Исходя из того, что глубокая целесообразность строения свойственна не только тем частям тела животных, которые стоят в непосредственной связи с окружающей средой, но наблюдается и во всех внутренних органах, он считает, что своего рода подбор происходит и внутри каждой особи между ее отдельными частями. По мнению Ру, последние находятся в постоянной борьбе друг с другом за пищу, за место, за различные идущие извне раздражения, вроде света, тепла и прочие, причем такая борьба разыгрывается между молекулами каждой клетки, между клетками каждой ткани, между тканями каждого органа и даже до известной степени между различными органами каждой особи. Так как и в этой борьбе частей организма выживают наилучшие элементы, то происходит внутренний подбор и получается глубокая целесообразность внутреннего строения каждого организма.

 В своей статье о зачатковом подборе Вейсман переносит эту идею в область зародышевой плазмы и предполагает, что подобная внутренняя борьба происходит и между детерминантами последней. Детерминанты соревнуются друг с другом за пищу, причем сильнейшие увеличиваются в результате этого в размерах и производят в дальнейшем более развитые органы, а слабейшие уменьшаются и, наконец, исчезают, что вызывает регресс и исчезновение соответствующих им органов, т. е. происходит подбор детерминантов, названный им зачатковым. «Подбор особей, - говорит он, - еще недостаточен для объяснения всех явлений и его нужно дополнить зачатковым подбором. Зачатковый подбор и является последним следствием из применения принципа Мальтуса к живой природе».

 Эта вспомогательная теория Вейсмана была создана им, чтобы окончательно ликвидировать все возражения против эффективности естественного подбора. Одним из главных среди них являлось указание на существование вариаций в известном строго определенном направлении, причем это явление сторонники самых различных воззрений пытались истолковать в пользу именно своей теории. Мы видели выше, что Аскенази и Негели видели в этом доказательство существования внутреннего принципа совершенствования, Эймер строил на них свою теорию ортогенеза и т. д. Вейсман также признает существование определенно направленной изменчивости, но думает, что она вызывается и направляется также жизненными условиями, но не прямо, а косвенно. Ключ к объяснению происхождения подобных вариаций в одном каком-нибудь строго определенном направлении заключается в зачатковом подборе детерминантов «Если подбор особей, - говорит он, - благоприятствует более сильному развитию каких-нибудь детерминантов, то... они должны сами стремиться к усилению изменчивости в сторону более сильного развития... ибо они при этом становятся сильнее других своих соседей, значит, активно поглощают больше пищи, сильнее растут и производят более сильных потомков. Таким образом, из отношений между частями зародышевой плазмы получается восходящее направление изменчивости». Напомним, что и своей книге Вейсман дал заглавие: «О зачатковом подборе как источнике определенно направленной изменчивости».

 Этот зачатковый подбор объясняет, по мнению Вейсмана, и ряд других затруднений, стоящих перед теорией подбора, например, почему при панмиксии происходит полный регресс известного органа, отчего всегда имеются налицо нужные изменения для усовершенствования того или иного приспособления и т. д. Еще большее применение находит принцип зачаткового подбора в последнем произведении Вейсмана - «Лекции по эволюционной теории». Он объясняет здесь им и уродства, и более сильное развитие многих органов, и явление скачкообразных изменений, и специальные таланты, и многое другое. Во всех его построениях по наиболее запутанным и трудным вопросам зачатковому подбору отводится обычно очень видное место.

 Однако этот принцип встретил в общем очень мало сочувствия и подвергся энергичной критике с самых различных сторон. Главное сделанное против него возражение сводится к тому, что из случайных колебаний в питании тех или иных детерминантов чрезвычайно трудно вывести развитие в определенном направлении, не говоря уже о том, что при этом мы вступаем в область таких гипотетических построений, опытная проверка которых совершенно невозможна. Очень характерно, что в книге Плате, посвященной принципу подбора, гипотеза зачаткового подбора, учение о панмиксии, а также теория Ру поставлены рядом со слабейшей частью теории Дарвина, именно - с половым подбором, в качестве «вспомогательных теорий естественного подбора» и встречают с его стороны очень мало сочувствия. Нельзя вообще не признать, что и панмиксия и зачатковый подбор относятся к числу тех добавочных сооружений, которыми многие теории пытаются во втором периоде развития прикрыть свои наиболее слабые и наименее защищенные стороны, что им обычно никогда не удается сделать вполне успешно.

 Такова теория Вейсмана, наиболее видного представителя школы неодарвинистов, которые ставят на первое место деятельность подбора, отрицая совершенно значение факторов Ламарка, как в смысле влияния среды, так и в смысле внутреннего принципа развития.

 Теорию Вейсмана сравнительно недавно было принято сильно критиковать, отмечая ее слабые стороны, которых в ней, действительно, немало. Однако за всем тем значение ее очень велико и влияние на выработку наших современных взглядов нельзя не признать очень значительным. Главной заслугой Вейсмана является опровержение того наивного ламаркизма, который был до него общераспространенным убеждением, т. е. веры в унаследование приобретенных свойств в духе соматогенных изменений (наследуемость повреждений, результатов упражнения и неупражнения органов и т. д.). Вторая также весьма важная заслуга (которую, впрочем, он разделяет с Негели) -сведение первоисточника процессов эволюции на известные изменения наследственного вещества половых клеток. Если, наконец, добавить к этому, что наше современное учение о наследственных единицах, или генах, самым тесным образом примыкает к теории детерминантов Вейсмана, то последнего нельзя не признать одной из самых крупных фигур среди всех представителей эволюционной теории во второй половине XIX века.

Заключение

Генетика в своем развитии с самых разных сторон приводила к ограничению постулатов дарвиновской теории (селектогенеза).

Основоположник генетики Мендель подчинил хаос изменчивости, которая во время Дарвина считалась  неограниченной и беспорядочной, четким математическим закономерностям. Он установил порядок там, где Дарвин и его последователи видели причудливую игру "сил наследственности". После опытов В. Иогансена пришлось ограничить всемогущество естественного отбора. Оказалось, что индивидуальные отклонения (модификации) не наследуются и что отбор эффективен в популяции до тех пор, пока не исчерпана наследственная гетерогенность. С.И. Коржинский и Г. де Фриз установили, что наследственные изменения — мутации, в результате которых образуются элементарные виды (жорданоны), могут возникать вне всякого отбора, а не путем накопления мелких адаптивных уклонений.

Базируясь на представлениях Г. де Фриза, французский эволюционист и генетик Люсьен Кэно (1866–1951), открывший явление множественного аллелизма и летальные факторы у мышей, высказал и развил идею преадаптации. Приспособленность организмов не есть результат постепенного отбора, а следствие возникшего ранее нового мутационного признака, бывшего нейтральным или даже вредным в прежней среде (Назаров В. И., 1974, 1991). Вначале мутационно возникает новая структура, а затем в новых условиях отрабатывается ее приспособление. Отбор не отрицался, но из автора переводился в разряд редактора.

Экспериментальный анализ закономерностей географического  распределения растительных видов  привел Дж. Виллиса к выводу, что распределение видов в природе есть функция времени их возникновения и не определяется "борьбой за существование". Новые видовые формы возникают мутационно, затем сами выбирают нишу обитания. Процессы возникновения видов и адаптация путем естественного отбора, согласно де Фризу и Дж. Виллису, проходят в разных плоскостях. Этот же вывод обосновал С.С. Четвериков. Его работа ограничила принцип дивергенции Ч. Дарвина, согласно которому всякое различие между популяциями одного вида или близкими видами есть следствие адаптации.

Закон гомологических рядов  Н.И. Вавилова несомненно следует считать  ограничивающим представления классического дарвинизма. Как бы ни действовал отбор, изменчивость проходит в определенных рамках. Есть законы формообразования. Систематика организмов может строиться независимо от филогении. Наконец, в рамках генетики была обоснована уже выдвигавшаяся биологами в XIX в. идея о различии механизмов и факторов микро и макроэволюции.

Таким образом, есть основания  назвать первый этап взаимодействия генетики и теории эволюции как этап генетического антидарвинизма, понимая под "анти" аспект научной критики. Несомненно, многие положения генетики удалось в 30-е годы совместить с классическим дарвинизмом. Место неопределенных дарвиновских изменений заняли мутации, которые, как оказалось, насыщают популяции в гетерозиготном состоянии. Помимо морфологических мутаций, были описаны затем мутации, вызывающие разного рода физиологические и биохимические отличия. Анализ судьбы мутаций в природных популяциях стал рассматриваться основным элементом в познании эволюции.

Казалось, синтетическая  теория эволюции способна снять всю  критику 20-х годов. Но на фоне явных  успехов в познании материальных структур наследственности и наследственной изменчивости эти противоречия лишь ушли в тень. Постепенно с очевидностью выявилось, что само представление о мутационной изменчивости, взятое из хромосомной теории наследственности, грешит неполнотой. В рамках современной "подвижной" генетики резко изменилось представление о механизмах и формах наследственной изменчивости.

Менделевская теория наследственности, т.е. совокупность представлений о наследственных детерминантах и характере их передачи от родителей к потомкам, по своему смыслу прямо противоположна доменделевским теориям, в частности теории пангенезиса, предложенной Дарвином. В соответствии с этой теорией признаки родителей прямо, т.е. от всех частей организма, передаются потомству. Поэтому характер признака потомка должен прямо зависеть от свойств родителя. Это полностью противоречит выводам, сделанным Менделем: детерминанты наследственности, т.е. гены, присутствуют в организме относительно независимо от него самого. Характер признаков (фенотип) определяется их случайным сочетанием. Они не модифицируются какими-либо частями организма и находятся в отношениях доминантности-рецессивности. Таким образом, менделевская теория наследственности противостоит идее наследования приобретенных в течение индивидуального развития признаков.

Опыты Менделя послужили основой  для развития современной генетики – науки, изучающей два основных свойства организма – наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить  закономерности наследования благодаря  принципиально новым методическим подходам:

1) Мендель удачно выбрал объект исследования;

2) он проводил анализ наследования  отдельных признаков в потомстве  скрещиваемых растений, отличающихся  по одной, двум и трем парам  контрастных альтернативных признаков.  В каждом поколении велся учет  отдельно по каждой паре этих признаков;

3) он не просто зафиксировал  полученные результаты, но и провел  их математическую обработку.

Перечисленные простые приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования, ставший основой дальнейших исследований в генетике.

 Август Вейсман, немецкий биолог, один из основателей хромосомной теории наследственности. Будучи убежденным дарвинистом, в отличие от англичанина считал, что приобретенные под воздействием внешней среды признаки не наследуются. В частности, ненаследуемость механических повреждений он доказал весьма оригинальным способом: лишив подопытных мышей хвостов, он проследил развитие последующих пяти поколений. Все появившиеся на свет мыши (901 особь) обладали нормальным хвостом. Я полагаю, что это было делом чести мышей - доказать, что бесхвостая мышь - вовсе даже и не мышь.