В результате из
одной диплоидной
клетки образуется четыре гаплоидных
клетки. В тех случаях, когда мейоз
сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных
животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза
резко неравномерны. В результате формируется
одна гаплоидная яйцеклетка и три так
называемыхредукционных
тельца (абортивные дериваты первого
и второго делений).
13. Вегетативное размножение - это размножение вегетативными
органами растений - корнями, побегами
или их частями. В его основе лежит способность
растений к регенерации, к восстановлению
целого организма из части. Усиление функции
вегетативного размножения привело к
значительному видоизменению органов.Специализированными
побегами вегетативного размножения являются
надземные и подземные столоны, корневища,
клубни, луковицы и т. п. Органами вегетативного размножения
могут быть и корни. У некоторых растений
(осина, ольха, малина, калина, осот) на
корнях закладываются придаточные почки,
дающие начало придаточным побегам. При
укоренении этих побегов и последующем
отделении их от материнского растения
появляются новые особи. Растения, на корнях
которых образуются побеги из придаточных
почек, называют корнеотпрысковыми, а побеги,
развивающиеся из этих почек, - корневыми отпрысками.
Слабее выражена способность к вегетативному
размножению листьями. У сердечника лугового
на зеленых листьях, расположенных в основании
побега и прилегающих к влажному субстрату,
закладываются придаточные почки. Прораcтание
этих почек и укоренение вновь возникающих
побегов обеспечивают вегетативное размножение
растения. Совершающееся в природе вегетативное
размножение растений называют естественным вегетативным
размножением. Способность растения к размножению
побегами и корнями издавна используется
человеком в практике растениеводства.
Искусственное вегетативное размножение
растений обычно связано с хирургическим
вмешательством и разделением целого
организма на части. Вегетативное размножение широко
используется человеком с целью получения
урожая за более короткий срок и в больших
количествах по сравнению с тем, что можно
получить при размножении тех же растений
семенами (например, размножение земляники
столонами, картофеля - клубнями). Кроме
того, вегетативно размножают растения
тогда, когда необходимо сохранить сортовые
качества сложных гибридов (от лат. гибрида – помесь), каковыми и является
целый ряд разводимых и выращиваемых человеком
растений. Возможно вообще отсутствие
семян у бессемянных сортов. Такие растения
размножают вегетативным путем. Размножить растение можно делением куста. Таким методом
пользуются в цветоводстве, разделяя кусты
флоксов, маргариток и других растений.
Делением куста можно размножать крыжовник,
смородину, малину. Широко распространено
размножение растений черенками (рис.1). Черенок - это часть вегетативного органа,
способная к укоренению и образованию
нового побега. Чаще для приготовления
черенков используют побеги, которые разрезают
на части. На черенке обязательно должны
быть почки. С наискось нарезанными у основания
стеблями черенки можно высаживать непосредственно
в специально подготовленную почву под
углом к поверхности грунта. Но часто укоренение
черенков производят в ящиках с песком
при поддержании определенной влажности
песка и воздуха. Если черенки трудно укореняются,
предварительно их обрабатывают очень
слабым раствором специальных веществ
- стимуляторов роста, обеспечивающих
корнеобразование. Из почек черенка развиваются
новые побеги. Когда у растений закладываются
придаточные почки на корнях, возможно
размножение растений корневыми черенками
(хрен, шиповник и др.). В комнатном цветоводстве получило
широкое распространение размножение
некоторых растений листовыми черенками
(бегония, сенполия). Часть листа или лист
бегонии кладут на влажный песок. Надрезы
в местах разветвления крупных жилок ускоряют
образование придаточных почек и корней. Побеги многих растений при
соприкосновении с почвой укореняются.
При нарушении связи между материнской
особью и укоренившимся побегом возникает
самостоятельная дочерняя особь. Такое
размножение растений нередко имеет место
в естественных условиях (черемуха, бересклет).
В практике с этой целью ветви или отдельные
побеги растений пригибают к земле и закрепляют
в таком положении. На участке побега,
прикрытом почвой, появляются корни. Надрез на стебле в месте соприкосновения
его с грунтом ускоряет корнеобразование,
а нередко и образование придаточных почек,
развивающихся в побеги. Этому способствует
скопление у раны пластических веществ
и приток стимуляторов роста. Укоренившийся отводок переносят на место постоянной
посадки. Отводками, размножают крыжовник,
виноград, смородину, гвоздику и др. Широко распространенным приемом
искусственного вегетативного размножения
растений является прививка. Одним из ее преимуществ
перед вышеизложенными способами размножения
является то, что при использовании прививки
можно размножать растения; у которых
затруднено образование придаточных корней.
Прививкой называют перенос части одного
растения (привой) на другое (подвой). Обычно
подвоями бывают растения, выращенные
из семян. Растение, которое хотят размножить,
берут как привой. Как указывалось выше,
при размножении семенами многих культурных
сортов, которые являются нередко сложными
гибридами, в потомстве получаются особи
с иными признаками, чем материнское растение,
на котором образовались семена. В целях
сохранения качеств материнского растения
на подвой, выращенный из семян, переносят
привой, взятый с материнской особи. Этим
достигается размножение нужного человеку
растения, с качествами культурного сорта. Существует множество разнообразных
способов прививки, которые могут быть
объединены в две группы. В одном случае
в качестве привоя служат черенки, в другом
случае - почка с кусочком коры и древесины.
Черенки древесных растений заготавливают
осенью или в конце зимы, сохраняют в прохладном
месте и прививают ранней весной до распускания
почек. Черенки готовят из однолетних
побегов. Если привой и подвой имеют одинаковые
диаметры стеблей, то их срезают наискось
таким образом, чтобы плоскости их срезов
совпали. Место соединения привоя с подвоем
тщательно обвязывают мочалом или другим
материалом. Повязку снимают после срастания
привоя с подвоем. Если диаметр стебля
подвоя больше, чем у привоя, то можно использовать
разнообразные варианты их соединения
- вприклад, за кору, врасщеп и т. д. Способ
прививки, при котором в качестве привоя
используют почку с кусочком коры и древесины
(глазок). На подвое острым ножом делают
Т-образный надрез коры. Края коры подвоя
осторожно отгибают и вставляют глазок.
Почка привоя выступает наружу. Место
соединения привоя и подвоя обвязывают.
Чаще окулировку производят в конце лета,
но можно это делать и весной. Глазки берут
с однолетних побегов. Выбирают наиболее
крупные почки с плодоносящих растений
того сорта, который хотят размножить.
В случае удачной прививки, когда обеспечивается
срастание привоя и подвоя, глазок дает
начало побегу. Побеги, развивающиеся
из почек подвоя, срезают. Новое растение
представляет организм, у которого корневая
система унаследована от подвоя, а почти
вся надземная часть - система побегов
привоя.
14. Половой процесс
заключается в слиянии мужской
половой клетки с женской. Этот
процесс называется оплодотворением.
Из вновь полученной таким
образом клетки развивается семя, точнее говоря, зародыш, находящийся
в семени и дающий новое растение. Оплодотворение
происходит в цветке растения. Цветки
появляются тогда, когда растение достаточно
разовьется и достигнет определенного
периода жизни. Цветок — это побег с укороченными
междоузлиями, листья которого видоизменились
и превратились в отдельные части цветка,
прикрепленные к цветоложу, которое и
представляет собой укороченный стебель.
Цветок обыкновенно имеет цветоножку,
которая представляет собой нижнюю часть цветочного побега. Околоцветник цветка
состоит, как правило, из чашечки и венчика.
У многих плодовых растений (яблони, груши,
смородины, крыжовника и др.) чашечка сохраняется
на плоде. Венчик состоит из лепестков
— видоизмененных листьев, окрашенных
в различные цвета. При основании венчика
на цветоложе часто имеются нектарники
— особые железки, выделяющие сладкий
сок, привлекающий насекомых Цветки часто
имеют запах (аромат), который дают летучие
эфирные масла, выделяемые лепестками.
Большинство плодовых растений опыляется
при помощи насекомых, в первую очередь
пчел. Вот почему наличие пчел в устройство
пасек в саду или около сада — непременное
условие хорошего опыления и получения
высокого урожая. Только отдельные плодовые
растения, как, например, лещина, опыляются
ветром. Основными органами цветка являются
тычинки и пестики, представляющие собой
видоизмененные листья. Число тычинок
в цветке у различных растений различное.
Количество пестиков также может колебаться.
Тычинки состоят из тычиночной нити и
пыльника. В гнездах пыльника имеются
очень мелкие, невидимые глазом, пыльцевые
зерна. При попадании на рыльце пестиков
в благоприятных условиях пыльцевые зерна
начинают прорастать. Пестик состоит из
нижней части, обычно вздутой, называемой
завязью, средней части, называемой столбиком,
и верхней части, называемой рыльцем. Рыльце
служит для восприятия пыльцевых зерен
при опылении. Столбик соединяет рыльце
с завязью. Завязь имеет внутри одну или
несколько семяпочек, из которых после
оплодотворения развиваются семена. Сама
же завязь превращается в плод. Нижняя,
расширенная часть цветка, к которой прикрепляются
чашечка, венчик, тычинки и пестики, называется
цветоложем. Опыление растений — перенос
насекомыми или ветром пыльцевых зерен
с тычинок на рыльца пестиков. Самоопыление
— это перемещение пыльцевых зерен на
рыльца пестиков в пределах одного цветка
или одного растения. Перекрестное опыление
— процесс переноса пыльцы с тычинок одного
растения на рыльца пестиков другого растения.
Почти все плодово-ягодные растения относятся
к перекрестноопыляемым. Цветки отдельных
плодово-ягодных растений могут быть обоеполыми
и раздельнополыми: мужскими или женскими.
Если раздельнополые цветки расположены
на одном и том же растении, то растение
называется однодомным (лещина, грецкий
орех), если на разных экземплярах,— то
такие растения называются двудомными
(клубника, облепиха, инжир, хурма). В этом
случае одни экземпляры с развитыми в
цветках тычинками называются мужскими,
а другие — с пестиками в цветках — женскими.
Многие плодовые растения (яблоня, груша
и др.) при самоопылении чаще всего совсем
не дают плодов или дают очень низкий урожай.
Даже такие растения, как, например, смородина,
крыжовник, малина, завязывающие плоды
при самоопылении, при перекрестном опылении
дают более высокий урожай.
15.Спорогенез
и гаметогенез Способность к
размножению, или самовоспроизведению,
является одним из обязательных
и важнейших свойств живых
организмов. Размножение поддерживает
длительное существование вида, обеспечивает
преемственность между родителями и их
потомством в ряду многих поколений. Оно
приводит к увеличению численности особей
вида и способствует его расселению. У
растений, подавляющее большинство которых
ведет прикрепленный образ жизни, расселение
в процессе размножения - единственный
способ занять большую территорию обитания.
Различают два типа размножения: бесполое
и половое. В, бесполом размножении участвует
только одна родительская особь, которая
делится, почкуется и образует споры. Размножение
при помощи вегетативных органов у растений
называется вегетативным. В случае полового размножения особи
нового поколения появляются при участии
двух организмов - материнского и отцовского.
Вегетативное размножение основано на
способности организмов восстанавливать
(регенерировать) недостающие части. Этот
способ размножения широко распространен
в природе, но с наибольшим разнообразием
оно осуществляется у растений, особенно
у цветковых. Бесполое размножение характеризуется
тем, что для воспроизводства потомства
образуются специализированные клетки
- споры, каждая из которых прорастает
и дает начало новому организму. Спорообразование
встречается у простейших (малярийный
плазмодий), грибов, водорослей, мхов, плаунов,
хвощей и папоротников. У голо - и покрытосеменных
растений споры непосредственно в процессе,
размножения не участвуют. Споры образуются
путем митоза или мейоза в обычных вегетативных
клетках материнского организма или специальных
органах - спорангиях и представляют собой
микроскопические одноклеточные образования.
При любой форме бесполого размножения
- частями тела или спорками - наблюдается
увеличение численности особей данного
вида без повышения их генетического разнообразия:
все особи являются точной копией материнского
организма. Эта особенность используется
человеком для получения однородного,
с хорошими признаками, потомства у плодово-ягодных,
декоративных и других групп растений.
Новые признаки у таких организмов появляются
только в результате мутаций. Половое
размножение существенно отличается от
бесполого тем, что в данном случае генотип
потомков возникает в результате перекомбинации
генов, принадлежащих обоим родителям.
Это повышает возможности организмов
в приспособлении к меняющимся условиям
среды. Половое размножение характеризуется
наличием полового процесса, одним из
важнейших этапов которого является слияние
половых клеток, или гамет, специализированных гаплоидных
клеток, одетых плазматической мембраной.
Гаметы различаются по строению и физиологическим
свойствам и делятся на мужские (подвижные
- сперматозоиды, неподвижные - спермин)
и женские (яйцеклетки). В отличие от спор
одна гамета, за исключением случаев партеногенеза,
не может дать начало новой особи. Этому
предшествует процесс слияния двух половых
клеток - оплодотворение, в результате
которого образуется зигота. В дальнейшем
из зиготы развивается зародыш нового
организма. Образование половых клеток
(гаметогенез) у водорослей,
многих грибов и высших споровых растений
происходит путем митоза или мейоза в
специальных органах полового размножения:
яйцеклеток - в оогониях или архегониях,
сперматозоидов и спермиев - в антеридиях.
В процессе формирования половых клеток
выделяют три стадии - размножения, роста
и созревания. Первичные половые клетки
делятся путем митоза (период размножения),
в результате чего их количество постоянно
возрастает. В период роста деление клеток
прекращается, и они начинают усиленно
расти. При этом будущие яйцеклетки (ооциты)
увеличиваются в размерах иногда в сотни
и даже в тысячи раз за счет накопления
в их цитоплазме запасных питательных
веществ в виде желтка. Размеры незрелых
мужских гамет (сперматоцитов) увеличиваются
незначительно. Затем происходит их мейотическое
деление, что приводит к образованию четырех
гаплоидных клеток. При сперматогенезе
все четыре клетки в дальнейшем превращаются
в сперматозоиды. Половое размножение
растений включает несколько физиологических
процессов: цветение, опыление, оплодотворение
и образование плода и семени. При оплодотворении
пыльца, попадая на рыльце пестика, прорастает,
образуя пыльцевую трубку, достигающую
семяпочки в завязи цветка. У растений
может быть одна семяпочка или несколько.
В нижней части пыльцевой трубки образуются
спермин. Затем происходит так называемое
двойное оплодотворение, при котором один
из спермиев сливается с яйцеклеткой,
а другой - с центральной клеткой семяпочки.
После оплодотворения из яйцеклетки в
результате многократного деления развивается
зародыш семени, а из оплодотворенной
центральной клетки образуется запас
питательных веществ семени. Так в результате
двойного оплодотворения образуется семя,
состоящее из оболочки, зародыша и запаса
питательных веществ, из которого впоследствии
развивается новое растение. Полученное
при половом размножении потомство наследует
признаки обоих родителей.
16. Меристемы,
или образовательные ткани, обладают
способностью к активному росту
за счет деления и образования
новых клеток. Меристемы формируют
все прочие ткани и определяют
длительный (в течение всей жизни)
рост растения. Архитектура размещения
тканей всего растения устанавливается
на ранних этапах меристематической деятельности.
У животных меристемы отсутствуют, чем
объясняется ограниченный период их роста. Инициальные
клетки меристем задерживаются на эмбриональной
стадии развития в течение всей жизни
растения, а их производные постепенно
дифференцируются и превращаются в клетки
различных постоянных тканей. Тело наземных
растений - производное относительно немногих
инициальных клеток. Существует два основных
типа меристем - апикальные,
или верхушечные , и латеральные,
или боковые . Апикальные меристемы располагаются на верхушках
побегов и корней, обеспечивая нарастание
их в длину. Такой рост получил
название первичного , а сами меристемы - первичных.
При этом часть растения, образованнаяпервичными
тканями , возникшими из первичных меристем,
- это его первичное тело. К первичным меристемам
помимо апикальных относят и их непосредственные
производные, несколько отстоящие от верхушек
органов. У этих производных способность
к делению в определенной степени сохранена.
Речь идет прежде всего о протодерме , прокамбии и основной меристеме. В первичном теле
растения они дают еще в ходе эмбриогенеза
три первичные системы тканей покровную
ткань (из протодермы), проводящую
ткань (из прокамбия) и систему основных
тканей (из основной меристемы). Латеральные меристемы располагаются параллельно
боковым поверхностям осевых органов,
нередко образуя цилиндры, на поперечных
срезах имеющие вид колец. Главнейшие
латеральные меристемы - камбий и феллоген . Эти меристемы обеспечивают нарастание
стволов в толщину, образуя вторичные
ткани и формируя вторичное тело растения. Камбийдает начало вторичным проводящим
тканям - вторичным ксилеме и флоэме, а феллоген - главным образомпробке . Интеркалярные, или вставочные, меристемы
чаще всего первичны и сохраняются в виде
отдельных участков в зонах активного
роста, например у оснований междоузолий и в основаниях черешков
листьев злаков. Существуют также раневые
меристемы . Они образуются в местах повреждения
тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных
паренхимных клеток, прикрывающих место
поражения. Каллусообразовательная способность
растений используется в практике садоводства
при размножении их черенками и прививками.
Чем интенсивнее каллусообразование,
тем больше гарантия срастания подвоя
с привоем и укоренения черенков. Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны
по размерам и многогранны по форме. Межклетников
между ними нет, оболочки тонкие, содержащие
мало целлюлозы. Полость клетки заполнена
густой цитоплазмой с относительно крупным ядром , занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие, но под световым
микроскопом обычно не заметны. Эргастические
вещества , как правило, отсутствуют. Пластид и митохондрий мало, и они мелкие. Клетки боковых меристем
различны по величине и форме. Они примерно
соответствуют клеткам тех постоянных
тканей, которые из них в дальнейшем возникают.
Так, в камбии встречаются как паренхимные инициали , так и прозенхимныеинициали. Из паренхимных инициалей образуются
паренхимы проводящих
тканей , а из прозенхимных - проводящие
элементы.
17. ЭПИДЕРМА (ЭПИДЕРМИС)
РАСТЕНИЙ — кожица, первичная
однослойная покровная ткань,
состоящая из живых, плотно
прилегающих друг к другу клеток.
Одевает все органы растения
до конца существования органа
или всего растения или до
возникновения перидермы (пробки) в результате вторичного
роста стебля. В растительной клетке следует
различать клеточную оболочку и содержимое.
Основные жизненные свойства присуши
именно содержимому клетки — протопласту.
Кроме того, для взрослой растительной
клетки характерно наличие вакуоли —
полости, заполненной клеточным соком.
Протопласт состоит из ядра, цитоплазмы
и включенных в нее крупных органелл, видимых
в световой микроскоп: пластид, митохондрий.
В свою очередь цитоплазма представляет
собой сложную систему с многочисленными
мембранными структурами, такими, как
аппарат Гольджи, эндоплазматический
ретикулум, лизосомы, и немембранными
структурами—микротрубочки, рибосомы
и др. Все указанные органеллы погружены
в матрикс цитоплазмы — гиалоплазму, или
основную плазму. Каждая из органелл имеет
свою структуру и ультраструктуру. Под
ультраструктурой понимается расположение
в пространстве отдельных молекул, составляющих
данную органеллу. Даже с помощью электронного
микроскопа далеко не всегда можно увидеть
ультраструктуру более мелких органелл
(рибосом). По мере развития науки открываются
все новые структурные образования, находящиеся
в цитоплазме, и в этой связи наши современные
представления о ней ни в коей мере не
являются окончательными. Размеры клеток
и отдельных органелл приблизительно
следующие: клетка 10 мкм, ядро 5—30 мкм,
хлоропласт 2—6 мкм, митохондрии 0,5—5 мкм,
рибосомы 25 нм. В создании надмолекулярных
структур отдельных органоидов клетки
большое значение имеют так называемые
слабые химические связи. Наиболее важную
роль играют водородные, вандерваальсовы
и ионные связи. Важнейшей особенностью
является то, что энергия образования
этих связей незначительна и лишь немного
превышает кинетическую энергию теплового
движения молекул. Именно поэтому слабые
связи легко возникают и легко разрушаются.
Средняя продолжительность жизни слабой
связи составляет лишь долю секунды. Наряду
со слабыми химическими связями большое
значение имеют гидрофобные взаимодействия.
Обусловлены они тем, что гидрофобные
молекулы или части молекул, находящиеся
в водной среде, располагаются так, чтобы
не контактировать с водой. При этом молекулы
воды, объединяясь друг с другом, как бы
выталкивают неполярные группы, сближая
их. Именно слабые связи определяют в большой
степени конформацию (форму) таких макромолекул,
как белки и нуклеиновые кислоты, лежат
в основе взаимодействия молекул и, как
следствие, в образовании и самосборке
субклеточных структур, в том числе органелл
клетки. Для поддержания сложной структуры
цитоплазмы необходима энергия. Согласно
второму закону термодинамики всякая
система стремится к уменьшению упорядоченности,
к энтропии. Поэтому любое упорядоченное
расположение молекул требует притока
энергии извне. Выяснение физиологических
функций отдельных органелл связано с
разработкой метода их изоляции (выделения
из клетки). Таков метод дифференциального
центрифугирования, который основан на
разделении отдельных компонентов протопласта.
В зависимости от ускорения удается выделить
все более и более мелкие фракции органелл.
Совместное применение методов электронной
микроскопии и дифференциального центрифугирования
дало возможность наметить связи между
структурой и функциями отдельных органелл. Устьица — это отверстия в эпидермисе,
через которые происходит газообмен. Они
находятся в основном на листьях, но имеются
также и на стеблях. Каждое устьице окружено
двумя замыкающими клетками, которые в
отличие от обычных эпидермальных клеток
содержат хлоропла-сты. Чтобы жить, растения
должны поглощать из воздуха углекислый
газ для фотосинтеза и тянуть из почвы
воду. И то и другое они делают с помощью
устьиц — пор на поверхности листа, окружённых
замыкающими клетками, которые эти устьица
то открывают, то закрывают. Через поры
испаряется вода и поддерживается постоянный
ток жидкости от корней до листьев, но
при этом растения регулируют уровень
испарения, чтобы не пересохнуть в жаркую
погоду. С другой стороны, фотосинтез постоянно
требует углекислого газа. Чтобы жить,
растения должны поглощать из воздуха
углекислый газ для фотосинтеза и тянуть
из почвы воду. И то и другое они делают
с помощью устьиц — пор на поверхности
листа, окружённых замыкающими клетками,
которые эти устьица то открывают, то закрывают.
Через поры испаряется вода и поддерживается
постоянный ток жидкости от корней до
листьев, но при этом растения регулируют
уровень испарения, чтобы не пересохнуть
в жаркую погоду. С другой стороны, фотосинтез
постоянно требует углекислого газа.