Включения ,имеющие функциональное и приспособленное значение

Включения.

Включения — это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна.

У многих микроорганизмов  в определенных условиях среды внутри клеток откладываются вещества, которые  можно рассматривать как запасные,-полисахариды, жиры, полифосфаты и сера. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде содержатся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или присутствия ингибиторов. Запасные вещества содержатся в клетках в осмотически инертной форме-они нерастворимы в воде. При условиях, благоприятных для роста, когда в этих веществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм. Запасные полисахариды, нейтральные жиры и поли-В-гидроксимасляная кислота могут служить источниками как энергии, так и углерода. Поэтому при отсутствии внешних источников энергии они могут продлить время существования клетки, а у спорообразующих видов-создать условия для образования спор даже в отсутствие экзогенных субстратов. Полифосфаты могут рассматриваться как резервный источник фосфата, а запасная сера-как потенциальный донор электронов.

Полисахариды. Запасные углеводы микроорганизмов еще мало изучены. У некоторых микробов при помощи цветной реакции с раствором Люголя удается идентифицировать крахмал (синяя окраска) или гликоген (коричневая окраска). Запасные полисахариды, в отличие от полисахаридов клеточной стенки, все образуются из a-D-глюкозы; молекулы глюкозы связаны между собой 1,4-а-гликозидными связями и многократно сшиты между собой.

Благодаря a-глюкозидным связям полиглюкозные цепи не вытянуты в длину, а закручены винтообразно. Крахмал, который у растений откладывается в форме крахмальных зерен, состоит из амилозы и амило-пектина. Доля амилозы составляет 20-30% (по весу). Именно этот компонент ответствен за синее окрашивание с иодом; эта реакция основана на встраивании иода в витки спирали (реакция включения).

Крахмалоподобное соединение у клостридиев получило название «гранулозы» или «иогена». Клетки Clostridium butyricum почти целиком заполнены мелкими гранулами этого вещества; свободен от них только тот полюс клетки, где образуется спора. Клетки Acetobacterpasteurianus и многих видов Neisseria содержат крахмал.

Гликоген, называемый также  «животным крахмалом», сходен с ами-лопектином, но цепи его ветвятся еще сильнее (путем образования 1,6-связей); у бактерий он встречается, видимо, чаще, чем крахмал. 

Жироподобные  вещества. В качестве включений в клетках микроорганизмов часто встречаются гранулы и капельки жира. В световом микроскопе они видны благодаря тому, что сильно преломляют свет; их можно также окрашивать липофильными красителями-Суданом III или Суданом черным В.

«Суданофильные» гранулы многих бактерий состоят из поли-Р-гидроксимасляной кислоты-полиэфира, растворимого в хлороформе, но нерастворимого в эфире и состоящего примерно из 60 остатков р-гид-роксибутирата. Доля этого вещества в сухой биомассе может достигать 80%.  Поли-Р-гидроксимасляную кислоту  образуют  многие  аэробные бактерии,а также цианобактерии и анаэробные фототрофные бактерии.У факультативных анаэробов и строгих аэробов она накапливается, когда клетки испытывают недостаток 0₂ и переходят на брожение; поэтому ее можно рассматривать как полимерный внутриклеточный продукт брожения. В аэробных условиях этот продукт может быть снова вовлечен в метаболизм как источник энергии и углерода и использован в процессе дыхания.

Нейтральные жиры (триглицериды), в особенно больших количествах откладывающиеся в вакуолях дрожжей и других грибов, сходны с жирами высших организмов. Дрожжи (Candida,Rhodotorula) могут накапливать до 80% жиров по отношению к сухому веществу.

Микобактерии, нокардии и актиномицеты накапливают в клетках иные жироподобные вещества и часто даже выделяют их в среду. Микобактерии могут содержать до 40% восков (сложные эфиры жирных кислот с длинной цепью и спиртов).

Содержание запасных жиров  определяется составом питательной  среды (высоким отношением C/N), и эти  жиры могут быть выделены непосредственно из клеток. Количества других липидных соединений от состава среды почти не зависят. Эти липиды освобождаются лишь после гидролиза белков и полисахаридов и представляют собой компоненты липопротеинов, входящих в состав плазматической мембраны и внутренних мембран, и липополисахаридов.

Полифосфаты. Многие бактерии и зеленые водоросли способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата. Такие гранулы были впервые описаны у Spirillum volutans,поэтому их называют волютиновыми  гранулами; другое  их  название-«метахроматические гранулы» - обусловлено тем, что они вызывают характерное изменение цвета (метахромазию) у некоторых красителей (метиленового синего, толуидинового синего). Эти гранулы состоят в основном из полифосфатов с длинной цепью типа соли Грэма (полиметафосфат натрия); часто находимые при анализах циклические метафосфаты являются, по-видимому, артефактами, возникающими при распаде полифосфатов.

Волютиновые гранулы играют роль фосфатных депо, за счет которых клетка может при недостатке фосфора в среде осуществить еще несколько делений. Как источники энергии полифосфаты играют второстепенную роль.

Сера. У многих бактерий, окисляющих сульфид до сульфата, сера временно сохраняется в виде шариков, сильно преломляющих свет. Сера, накопленная внутри клеток, так же как и выделенная клеткой наружу, находится в жидком состоянии и постепенно переходит в свою ор-торомбическую модификацию. Количество накопляемой серы зависит от содержания сероводорода в окружающей среде: при отсутствии H₂S сера окисляется до сульфата. Для аэробных серных бактерий (Beggiatoa, Thiothrix, Achromatium, Thiovulum; рис. 2.44) сера служит источником энергии, а для анаэробных. фототрофных пурпурных серобактерий(Chromatium)-донором электронов. Включения серы, встречающиеся иногда у цианобактерий иSphaerotilus natans, можно рассматривать как продукты обезвреживания сероводорода, часто присутствующего в местах обитания этих организмов.

Включения ,имеющие функциональное и приспособленное значение.

 У Bacillus thuringiensis и родственных видов (В. laterosporus, B.medusa) рядом со спорами можно бывает видеть кристаллоподобные включения -параспоральные тельца, состоящие из протоксина. Протоксин растворяется в кишечном соке чувствительных к нему насекомых (гусениц), и освобождающийся при этом токсин разрушает кишечный эпителий, что приводит к гибели гусеницы. Полученные из этих бацилл препараты, токсичные лишь для немногих групп насекомых, уже с успехом применяются для биологической борьбы с вредителями.

Газовые вакуоли. Многие водные бактерии, в особеннгсти фото-трофные, но также и бесцветные (Pelonema, Peloploca), галобактерии (Halobacterium halobium) и некоторые клостридии содержат газовые вакуоли. Они придают клеткам способность изменять свою среднюю плотность и оставаться взвешенными в воде. Благодаря такой способности некоторые бактерии могут в стратифицированных озерах держаться в определенном слое воды с оптимальными условиями для их роста, не прибегая к активному движению с помощью жгутиков. Анок-сигенные (не выделяющие 0₂) фототрофные бактерии, в том числе пурпурные(Lamprocystis, Amoebobacter, Thiodictyori) и зеленые (Pelodictyon), растут в водоемах в анаэробной зоне (в гиполимнионе) непосредственно под слоем температурного скачка-термоклином .Плавучесть этих организмов, по-видимому, достаточна для того, чтобы они могли находиться во взвешенном состоянии в холодном (более тяжелом) слое воды гиполимниона, но не обеспечивает им подъемной силы, которая позволяла бы им держаться в теплом (более легком) слое воды над термоклином. Оксигенные (т.е. выделяющие 0₂) цианобактерии (Oscillatoria agardhii, Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa) процветают в слоях выше термоклина. Плавучесть их, по-видимому, регулируется с помощью фотосинтеза, тургора клеток, а также путем изменения числа и величины газовых пузырьков.

Каждая газовая вакуоль  представляет собой скопление газовых  пузырьков (везикул). Эти пузырьки имеют  веретенообразную форму (цилиндры с  коническими концами). Их оболочка состоит  не из обычной мембраны, а из чистого белка, обладающего складчатой структурой ; толщина ее составляет всего лишь 2 нм. На фотографиях можно различить ребра, расположенные на цилиндрической части пузырька подобно обручам на бочке. Оболочка построена из белковых субъединиц с молекулярной массой 14-Ю³. Белковые молекулы, очевидно, ориентированы таким образом, что внутренняя сторона стенки оказывается гидрофобной, а наружная-гидрофильной. В клетке имеется множество газовых пузырьков, расположенных параллельно друг другу. В световом микроскопе такое скопление газовых пузырьков (т.е. газовая вакуоль) имеет вид оптически пустого участка, сильно преломляющего свет.

Карбоксисомы. В клетках некоторых автотрофных бактерий имеются карбоксисомы. Это полиэдрические образования величиной с головку фага, в которых (иногда наряду с небольшим количеством ДНК) содержится фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза. Карбоксисомы найдены у Nitrosomonas, Thiobacillus и многих цианобактерий.

 

Магнитосомы-непрозрачные частицы определенной геометрической формы, заполненные железом в форме магнетита (Fe3O4) и выполняющие функцию магнитной стрелки. На долю магнетита может приходиться до 4% сухого вещества бактерий. В северном полушарии такие магниточувствительные бактерии плывут в направлении северного полюса Земли, в южном - в направлении южного. Способность перемещаться по силовым линиям магнитного поля Земли или магнита - магнитотаксис - обнаружен у разных бактерий, обитающих в пресной и морской воде.

Хлоросомы. В клетках зеленых бактерий и цианобактерий основная масса светособирающих пигментов находится в особых структурах, прикрепленных к поверхности мембраны, но не являющихся ее компонентом. Это хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий, выполняющие определенную функцию в фотосинтезе . Хлоросомы имеют форму продолговатых пузырьков длиной 90-150 и шириной 25-70 нм, окруженных однослойной электронно-плотной мембраной толщиной 2-3 нм, построенной только из белка. Они располагаются в непосредственной близости от ЦПМ , плотно к ней примыкая. В хлоросомах содержится весь бактериохлорофилл с, d или е (в зависимости от вида), а также небольшие количества бактериохлорофилла а, служащего промежуточным звеном при переносе энергии света от основного светособирающего бактериохлорофилла к бактериохлорофиллу а, локализованному в ЦПМ . С этой формы пигмента энергия света передается на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра. Локализованные в хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, расположенных параллельно длинной оси хлоросомы .Их высокоупорядоченная организация и упаковка осуществляются с помощью белковых молекул. В основании хлоросомы, примыкающем к ЦПМ, расположен слой молекул бактериохлорофилла а.

Фикобилисомы.В группе цианобактерий обнаружены два типа структурной организации фотосинтетического аппарата. У единственного представителя этой группы - одноклеточной цианобактерий Gloeobacter violaceus - нет тилакоидных мембран и типичных для всех остальных видов фикобилисом . Единственной мембраной является ЦПМ , не образующая никаких впячиваний в цитоплазму. В ЦПМ локализованы реакционные центры и электронтранспортные системы фотосинтеза. Фикобилипротеины (фикоцианин, аллофикоцианины и фикоэритрины ) в виде слоя толщиной 50-70 нм прилегают к внутренней поверхности ЦПМ.

Клетки всех остальных  цианобактерий содержат развитую систему внутрицитоплазматических мембран - тилакоидов , к наружным поверхностям которых прикреплены регулярно расположенные дискретные гранулы - фикобилисомы. Их форма, размеры и количество на единицу поверхности мембраны могут меняться в значительных пределах, но всегда в клетках каждого вида содержатся фикобилисомы одного типа. Молекулы аллофикоцианина и аллофикоцианина В составляют внутреннее ядро фикобилисомы. К нему примыкают расходящиеся в разные стороны палочковидные образования, построенные из агрегированных молекул фикоцианина и фикоэритрина , при этом фикоэритрин располагается на периферической части этих структур. У видов, у которых фикоэритрин отсутствует, палочковидные образования состоят только из фикоцианина. Помимо пигментов в составе фикобилисом найдены неокрашенные полипептиды, необходимые для высокоупорядоченной пространственной организации фикобилипротеинов в фикобилисоме, а также для прикрепления ее к мембране.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

«Челябинский  Государственный Университет»

 

 

 

 

 

 

Включения ,имеющие функциональное и приспособленное значение:

газовые вакуоли

магнитосомы

карбоксисомы

хлоросомы

фикобилисомы

 

 

 

 

Подготовила:Пинчук А.С.,БМ 202(2)

Проверила:  Андреева С.В.

 

 

 

Челябинск 2012