Соединительные ткани

Ретикулярные волокна имеют малый диаметр и, как правило, формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Они образованы коллагеном III типа, не обнаруживаются при стандартных гистологических окрасках и требуют специальных методов окрашивания (солями серебра, ШИК- реакцией). Основная функция ретикулярных волокон - опорная. Они встречаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани (особенно во вновь образованной или подвергающейся перестройке), а также во всех других видах соединительной

ткани. Ретикулярные волокна особенно многочисленны в кроветворных (миелоидной и лимфоидной) тканях.

Эластические волокна образованы белками эластином (преобладает и образует основу волокна) и фибриллином (располагается по периферии зрелого волокна). Они обладают способностью к обратимой деформации, придавая эластические свойства ткани. Эластические волокна тоньше коллагеновых, ветвятся и анастомозируют друг с другом, формируя трехмерные сети (см. рис. 69); в отличие от коллагеновых волокон, они обычно не образуют пучки. На светооптическом уровне они не выявляются стандартными методами окраски и обнаруживаются при использовании избирательных методов (чаще всего - орсеина, рис. 154), однако окрашиваются железным гематоксилином (см. рис. 69).

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнистыми компонентами межклеточного вещества и окружает клетки. При изучении под светооптическим и электронным микроскопами оно имеет аморфное строение, прозрачно, характеризуется слабой базофилией (см. рис. 69) и низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне оно обладает сложной организацией и состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется (1) очень высоким содержанием волокон (преимущественно коллагеновых), формирующих толстые пучки и занимающих основную часть объема ткани, (2) малым количеством основного аморфного вещества в составе межклеточного вещества, (3) сравнительно низким содержанием клеточных элементов и (4) преобладанием одного (главного) типа клеток - фиброцитов - над остальными (особенно в плотной оформленной ткани).

Главное свойство плотной волокнистой соединительной ткани - очень высокая механическая прочность - обусловлено присутствием мощных пучков коллагеновых волокон. Ориентация этих волокон соответствует направлению действия сил, вызывающих деформацию ткани.

Плотная волокнистая неоформленная соединительная ткань характеризуется расположением в трех различных плоскостях пучков коллагеновых волокон, которые переплетаются между собою, формируя трехмерную сеть (см. рис. 71). Содержание основного аморфного вещества невелико, клетки немногочисленны. Такая ткань образует капсулы различных органов и глубокий(сетчатый) слой дермы (см. рис. 71), в котором

эта ткань занимает основной объем (см. также рис. 177). В составе дермы, между слоем плотной волокнистой соединительной ткани и эпидермисом, располагается рыхлая волокнистая соединительная ткань, а глубже плотной волокнистой ткани находится жировая ткань, образующая гиподермис(см. рис. 71 и 177).

Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань содержит толстые пучки коллагеновых волокон, располагающиеся параллельно друг другу (в направлении действия нагрузки), и небольшое количество основного аморфного вещества (рис. 72 и 73). Содержание клеток невелико; среди них подавляющее большинство составляют фиброциты. Описанное строение имеет ткань, образующая сухожилия, связки, фасции и апоневрозы.

Сухожилие как орган включает пучки коллагеновых волокон различных порядков с расположенными между ними фиброцитами и окружающие пучки оболочки (прослойки) из рыхлой и плотной неоформленной соединительных тканей. В сухожилии выделяют первичные, вторичные и третичные сухожильные пучки (см. рис. 72 и 73). Первичные сухожильные (коллагеновые) пучкирасполагаются между рядами фиброцитов. Вторичные сухожильные (коллагеновые) пучкиобразованы группой первичных пучков, окруженных снаружи оболочкой из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани - эндотендинием. Третичные сухожильные (коллагеновые) пучки состоят из нескольких вторичных пучков, которые окружены снаружи оболочкой из плотной волокнистой неоформленной соединительной ткани - перитендинием,отдающего вглубь сухожилия прослойки эндотендиния. Сухожилие в целом может представлять собой третичный пучок, в некоторых случаях оно складывается из нескольких третичных пучков, окруженный общей оболочкой - эпитендинием.

Скелетные соединительные ткани

Скелетные соединительные ткани включают хрящевые и костные ткани, объединенные в единую группу на основании ряда признаков: (1) общей функции - опорной; (2) общего источника развития в эмбриогенезе (мезенхимы); (3) сходства строения - и хрящевые, и костные ткани образованы клетками и преобладающим по объему межклеточным веществом, имеющим значительную механическую прочность, которое является функционально ведущим, так как обеспечивает выполнение этими тканями опорной функции.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (носа, гортани, трахеи, брон-

хов), ушной раковины, суставов, межпозвонковых дисков; у плода ими образована значительная часть скелета. Хрящевая ткань играет важную роль и в обеспечении роста костей. Хрящевые ткани состоят из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (хрящевого матрикса),образованного волокнами и основным аморфным веществом. В состав последнего входят протеогликаны, формирующие крупные агрегаты, и гликопротеины; характерно высокое содержание воды. Хрящевые ткани образуют структуры органного порядка - хрящи (см. ниже).

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества и выделяет: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (фиброзную) хрящевую ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань является наиболее распространенным ее видом в организме человека. Она образует скелет у плода, вентральные концы ребер, хрящи носа, гортани (частично), трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Хондроциты имеют овальную или сферическую форму и располагаются в полостях - лакунах поодиночке или (в глубине хряща) в виде изогенных групп (агрегатов хондроцитов), насчитывающих до 8-12 клеток (рис. 74). Межклеточное вещество (хрящевой матрикс) на гистологических препаратах кажется однородным; оно содержит коллаген II типа; протеогликаны, а также гликопротеины. На гистологических препаратах выявляется территориальный матрикс, который непосредственно окружает хрящевые клетки или их изогенные группы в виде округлого базофильного облачка, иинтертерриториальный матрикс - наиболее старая часть межклеточного вещества со слабобазофильной или оксифильной окраской (см. рис. 74).

Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Хондроциты в этой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до четырех клеток) изогенных групп. Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит эластические волокна,образующие плотную сеть (рис. 75).

Волокнистая (фиброзная) хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают значительной механической прочностью. Она обнаруживается в межпозвонковых дисках, лонном симфизе, участ-

ках прикрепления сухожилий и связок к костям или гиалиновым хрящам. Хондроциты в этой ткани имеют округлую или удлиненную форму и располагаются в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп, нередко выстраиваются в колонки вдоль пучков коллагеновых волокон (рис. 76). Матрикс, помимо коллагена II типа, протеогликанов и гликопротеинов, содержит большое количество коллагена I типа в виде коллагеновых волокон, которые часто располагаются параллельными пучками (см. рис. 76).

Хрящ как орган включает функционально ведущую и количественно преобладающую хрящевую ткань, которая образует два нерезко разграниченные слоя (зоны), а также покрывающую его снаружи соединительнотканную оболочку - надхрящницу (см. рис. 74).

Зона молодого хряща - сравнительно тонкая, расположена под надхрящницей и состоит из уплощенных хондроцитов, которые лежат поодиночке параллельно поверхности хряща и окружены гомогенным оксифильным матриксом.

Зона зрелого хряща располагается глубже предыдущей и представлена округлыми хондроцитами, собранными в изогенные группы и окруженными преимущественно базофильным матриксом, который разделяется на территориальный и интертерриториальный (см. рис. 74).

Надхрящница обеспечивает механическую связь хряща с другими структурами (сухожилиями, связками и др.), она содержит кровеносные сосуды (обеспечивает питание хряща), нервы и камбиальные элементы хрящевой ткани. В ее состав входят два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) и внутренний хондрогенный (см. рис. 74).

Волокнистый слой - толстый, образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью. Он обеспечивает механическую прочность надхрящницы, ее связь с другими структурами.

Хондрогенный слой - тонкий, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, среди клеток которой присутствуют малодифференцированные камбиальные клетки, способные дифференцироваться в хондробласты.

Костные ткани образуют скелет, который защищает внутренние органы от повреждений, входит в локомоторный аппарат и является важнейшим депо минеральных веществ в организме. Костная ткань образована клетками и обызвествленным межклеточным веществом - костным матриксом(рис. 77). Костные ткани образуются в результате процесса остеогистогенеза, или остео генеза,который начинается и наиболее активно протекает у эмбриона (эмбриональный остеогистогенез), продолжаясь и после рождения (постнатальный

остеогистогенез). Формирование костей (как органов) завершается, в среднем, к 25 годам, однако гистогенез костной ткани при этом не прекращается, поскольку у взрослого в физиологических условиях она подвергается постоянной внутренней перестройке.

Развитие костной ткани (остеогистогенез, или остеогенез) может происходить двумя путями: (1) непосредственно из мезенхимы или эмбриональной соединительной ткани (прямой остеогенез, или интрамембранозное окостенение); (2) на месте ранее образованной хрящевой модели кости (непрямой остеогенез, или хрящевое окостенение).

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой костной ткани, образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы, конечных фаланг пальцев. Он включает: 1)образование остеогенных островков - скоплений активно размножающихся клеток мезенхимы; 2)дифференцировку клеток остеогенных островков в остеобласты и образование ими органического матрикса кости (остеоида), главным компонентом которого является коллаген I типа; 3) обызвествление (минерализацию) остеоида остеобластами путем отложения кристаллов гидроксиапатита.

В ходе прямого остеогенеза формируются оксифильные костные трабекулы (балки), содержащие обызвествленный костный матрикс (см. рис. 77). На их поверхности находятсяостеобласты, которые дифференцируются из клеток остеогенной (образующейся из мезенхимы) соединительной ткани. Они откладывают костный матрикс на поверхность балок, а затем погружаются в него и превращаются в остеоциты, тела которых располагаются в лакунах, а связывающие их отростки проходят в костных канальцах (часто не видны при стандартных окрасках). Трабекулы частично подвергаются разрушению вследствие деятельностиостеокластов, которые формируют на их поверхности углубления - эрозионные, илирезорбционные, лакуны (см. рис. 77).

Клетки костной ткани включают остеобласты, остеоциты и остеокласты (см. рис. 77 и 78).

Остеобласты синтезируют и секретируют неминерализованное межклеточное вещество (матрикс) кости (остеоид), участвуют в его обызвествлении, регулируют поток кальция и фосфора в костную ткань и из нее. А ктивные остеобласты - кубические или столбчатые клетки с округлым ядром с крупным ядрышком, базофильной цитоплазмой (см. рис. 77), образующей отростки, посредством которых эти клетки связаны с другими остеобластами и остеоцитами. На ультраструктурном уровне в остеобластах выяв-

ляется мощно развитый синтетический аппарат, большое число митохондрий, пузырьков, а на их поверхности - многочисленные микроворсинки (см. рис. 78). Неактивные (покоящиеся) остеобласты - клетки, выстилающие кость, - образуются из активных остеобластов и в покоящейся кости покрывают большую часть ее поверхности. Они имеют вид уплощенных клеток с веретеновидными (на срезе) ядрами и редуцированными органеллами.

Остеоциты - основной тип клеток зрелой костной ткани, которые поддерживают нормальное состояние костного матрикса. Они образуются из остеобластов, которые окружаются со всех сторон обызвествленным матриксом, уменьшаются в размерах, утрачивают способность к делению и к активной синтетической деятельности, теряют большую часть органелл. Уплощенные тела остеоцитов лишены полярности и находятся в узких костных полостях - лакунах, где они окружены коллагеновыми фибриллами и узкой полоской остеоида (см. рис. 77, 78 и 80).Отростки остеоцитов располагаются в узких костных канальцах и связывают соседние клетки благодаря щелевым соединениям между ними.

Остеокласты - подвижные многоядерные гигантские клетки, образующиеся вследствие слияния моноцитов, осуществляющие разрушение (резорбцию) костной ткани. Они располагаются в образованных ими углублениях на поверхности костной ткани - эрозионных (резорбционных) лакунах (см. рис. 77, 78). Остеокласты достигают крупных размеров и содержат до нескольких десятков ядер (на отдельном срезе обычно видна лишь их часть). Цитоплазма - ацидофильная, пенистая, с высоким содержанием лизосом, митохондрий, пузырьков (см. рис. 77 и 78). Ее участок, прилежащий к кости, образует многочисленные складки клеточной мембраны - микроскладчатую кайму (гофрированный край), в этой области происходит резорбция костной ткани по границе, известной как эрозионный (резорбционный) фронт. Процесс разрушения костного матрикса остеокластом включает закисление содержимого эрозионной лакуны, обусловливающее растворение минерального компонента матрикса, и разрушение его органических компонентов лизосомальными ферментами, выделяемыми в лакуну.

Развитие кости на месте хряща (ранее образованной хрящевой модели), или непрямой остеогенез, характерен для развития подавляющего большинства костей скелета человека. Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем она разрушается и замещается