Соединительные ткани

костью. Непрямой остеогенез включает следующие стадии:

1. Образование хрящевой модели кости завершается формированием из мезенхимы покрытого надхрящницей гиалинового хряща, сходного по форме с будущей костью.

2. Образование перихондрального костного кольца (костной манжетки) начинается в середине диафиза хрящевой модели и распространяется к его краям; оно является результатом дифференцировки в надхрящнице остеобластов, которые вырабатывают костный матрикс и образуют вокруг хряща цилиндрическое костное кольцо (манжетку), нарушающее питание хряща и вызывающее в нем дистрофические изменения и кальцификацию (обызвествление).

3. Образование эндохондральной костной ткани происходит в результате проникновения остеогенных клеток внутрь обызвествленной хрящевой ткани диафиза вместе с врастающими в нее из надкостницы кровеносными сосудами. Эти клетки дифференцируются в остеобласты, образующие эндохондральную кость внутри разрушающегося хряща. В центральной части диафиза эндохондральная кость разрушается остеокластами, образуя костномозговую полость,которая заполняется красным костным мозгом. Эндохондральная кость сохраняется только в области зоны оссификации (линии окостенения) - зигзагообразной границы с кальцифицированным и разрушающимся хрящом, остатки которого она окружает. На рис. 79 представлена картина, соответствующая данной стадии непрямого остеогенеза.

Хрящевая ткань, взаимодействующая с надвигающейся на нее эндохондральной костной тканью, подвергается изменениям, разделяясь на четыре зоны. В направлении от эпифиза к диафизу описаны: (1) зона покоя (неизмененного хряща) - наиболее удаленная от эндохондральной кости; (2) зона пролиферации - содержит колонки (столбики) активно делящихся уплощенных хондроцитов; (3) зона гипертрофии - состоит из крупных округлых дегенеративно измененных пузырчатых хондроцитов; (4) зона кальцификации (обызвествленного хряща) - непрерывно разрушается и замещается разрастающейся эндохондральной костью (см. рис. 79).

4. Образование эндохондральной (энхондральной) кости в эпифизах и формирование эпифизарных пластинок роста. Образование эндохондральной кости в эпифизах приводит к тому, что неизмененный гиалиновый хрящ в области, прилежащей к диафизу (метафизе), формирует эпифизарную хрящевую пластинку роста. Рост кости в длину обеспечивается пролиферацией хондроцитов в этой пластинке с их дифференцировкой и образованием

матрикса, который постепенно кальцифицируется, разрушается и замещается со стороны диафиза эндохондральной костной тканью. Снижение, а в дальнейшем - прекращение пролиферации хондроцитов в эпифизарной хрящевой пластинке приводит к ее истончению и полному исчезновению с замещением костной тканью, связывающей диафиз с эпифизом. После этого дальнейший рост кости в длину прекращается.

Классификация костных тканей основана на различиях строения межклеточного вещества, в частности, степени упорядоченности расположения в нем коллагеновых волокон. Выделяют (1)грубо волокнистую костную ткань и (2) пластинчатую костную ткань.

Грубоволокнистая костная ткань (см. рис. 80) характеризуется неупорядоченным расположением коллагеновых волокон в матриксе. Она отличается относительно небольшой механической прочностью и обычно образуется тогда, когда остеобласты формируют остеоид с высокой скоростью (в костной ткани плода, при заживлении переломов). Лакуны остеоцитов,содержащие их тела, не имеют закономерной ориентации. В ходе нормального развития и при регенерации костной ткани грубоволокнистая костная ткань постепенно замещается пластинчатой. У взрослого она сохраняется лишь в заросших швах черепа и участках прикрепления некоторых сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань у взрослого образует практически весь костный скелет. Ее минерализованный матрикс состоит из костных пластинок, образованных параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Лакуны остеоцитов, содержащие их тела, располагаются между пластинками упорядоченно, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямыми углами.

Кость как орган обладает сложной архитектоникой и тканевым составом (см. рис. 81-83). Функционально ведущей тканью кости служит пластинчатая костная ткань, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (более толстой надкостницей и тонким эндостом). Кость содержит костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В кости как органе различают компактное вещество и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью и плавно переходят друг в друга.

Компактное вещество (компактная кость) образует диафизы трубчатых костей (см. рис. 81 и 82) и наружный слой костной ткани всех других костей. Костные пластинки компактного вещества образуют следующие системы:

(1) Остеоны - цилиндрические структуры, расположенные вдоль длинной оси кости (см. рис. 81 и 82), являются морфофункциональными единицами компактной кости. Они состоят изконцентрических костных пластинок, расположенных вокруг канала остеона (центрального канала), в котором проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, окруженные небольшим количеством рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащей остеогенные клетки-предшественники (камбиальные элементы). Между пластинками остеона залегают лакуны остеоцитов; наружной границей остеона является цементирующая (спайная) линия,образованная преимущественно основным веществом и почти не содержащая волокон. Каналы остеонов сообщаются друг с другом, с надкостницей и костномозговой полостью за счет поперечно или косо идущих перфорирующих (фолькмановских) каналов, содержащих сосуды. В отличие от каналов остеона, эти каналы не окружены концентрически расположенными костными пластинками.

(2) Интерстициальные, или промежуточные (вставочные), пластинки заполняют пространства между остеонами и являются остатками ранее существовавших остеонов, разрушенных в процессе перестройки кости.

(3) Наружные и внутренние опоясывающие пластинки образуют самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества кости и располагаются параллельно поверхности кости под надкостницей и эндостом соответственно.

Губчатое вещество (трабекулярная кость) состоит из трехмерной сети анастомозирующихкостных трабекул, разделенных межтрабекулярными пространствами, содержащими костный мозг (см. рис. 83). Трабекулы губчатого вещества кости образованы параллельно лежащими костными пластинками неправильной формы, объединенными в трабекулярные пакеты (морфофункциональные единицы губчатого вещества).

Надкостница покрывает кость снаружи (см. рис. 81) и прочно прикреплена к ней толстыми пучками перфорирующих коллагеновых пучков (шарпеевских волокон), которые проникают и вплетаются в слой наружных опоясывающих пластинок кости.

В надкостнице имеются два слоя: наружный волокнистый (фиброзный) слой образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью, внутренний остеогенный слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой располагаются камбиальные остеогенные клетки.

Функции надкостницы: трофическая - благодаря сосудам, которые проникают в кость;регенераторная - обусловлена наличием камбиальных элементов; механическая, опорная - обеспечи-

вает механическую связь кости с другими структурами (сухожилиями, связками, мышцами).

Эндост - тонкая выстилка кости со стороны костного мозга, аналогичная надкостнице, состоящая из непрерывного слоя плоских клеток. Содержит остеогенные клетки и остеокласты.

Соединения костей

Соединения костей разделяются на непрерывные - синартрозы, являющиеся неподвижными или малоподвижными, и прерывные - суставы, или диартрозы, обеспечивающие подвижность костей.

Непрерывные соединения костей (синартрозы)

разделяют в зависимости от характера ткани, осуществляющей связь между костями, на три типа:

1. Синдесмозы - соединения костей посредством плотной волокнистой соединительной ткани. У человека к таким соединениям относят межкостные перепонки, связывающие кости предплечья, голени, швы между костями черепа в период роста.

2. Синхондрозы - соединения костей посредством хрящевой ткани. Примерами таких соединений служат реберно-грудинное сочленение с помощью гиалинового хряща, лонное сращение,образованное в основном волокнистой хрящевой тканью, а также межпозвонковые диски,состоящие из механически прочного фиброзного кольца из волокнистого хряща, которое заключает исполняющее роль амортизатора полужидкое студенистое ядро.

3. Синостозы - соединения костей посредством костной ткани - возникают в качестве завершающей стадии развития скелета путем замещения синхондрозов и синдесмозов (например, соединение костей таза и костей черепа после завершения их роста).

Прерывные соединения костей (диартрозы, синовиальные соединения, или суставы)обеспечивают свободные движения костей, которые удерживаются посредством связок и окружены плотной соединительнотканной суставной капсулой (сумкой), охватывающей их концы в виде муфты. Для достижения минимального трения суставные поверхности костей покрыты гладким суставным хрящом и смачиваются синовиальной жидкостью, заполняющей суставную полость (рис. 84). Суставной хрящ (обычно гиалиновый) прочно прикреплен к кости (рис. 85), имеет гладкую поверхность и обеспечивает не только скольжение, но амортизацию толчков. Питание суставного хряща осуществляется из двух источников: из синовиальной жидкости (основной путь) и со стороны субхондральной костной ткани, контактирующей скальцифицированным хрящом.

Суставной хрящ по строению отчасти сходен с хрящевой эпифизарной пластинкой роста кости. В нем выделяют: (1) тангенциальную зону (поверхностную); (2) переходную зону(промежуточную) и (3) радиальную зону (базальную), которые связаны с субхондральной кальцифицированной пластинкой (см. рис. 85).

1. Тангенциальная зона состоит из бесклеточной пластинки, обращенной в полость сустава, итангенциального слоя уплощенных хондроцитов. Коллагеновые волокна в этой зоне располагаются в большинстве почти параллельно (тангенциально) суставной поверхности.

2. Переходная (промежуточная) зона содержит слой округлых хондроцитов и слой изогенных групп хондроцитов.

3. Радиальная (базальная) зона образована колонками хондроцитов, а также слоем гипертрофированных хондроцитов (необызвествленного хряща). Между колонками коллагеновые волокна ориентированы преимущественно под углом к суставной поверхности, приближаясь к ней в виде дуг, в глубокой части зоны они располагаются радиально - перпендикулярно суставной поверхности. Границей между радиальной зоной и субхондральной кальцифицированной пластинкой, прикрепленной к субхондральной костной ткани, служит волнообразная базофильная пограничная линия, соответствующая фронту минерализации.

Суставная капсула (сумка) герметически окружает область сустава, прочно прикрепляясь к надкостнице костей выше и ниже расположения суставных поверхностей и ограничивая суставную полость. Она образована двумя слоями - наружным волокнистым слоем (фиброзная мембрана) и внутренним синовиальным слоем (синовиальная мембрана) (см. рис. 85).

Волокнистый слой образован плотной волокнистой соединительной тканью, которая переходит в надкостницу.

Синовиальный слой выстилает изнутри суставную сумку за исключением суставных поверхнос-

тей, покрытых хрящом; в отдельных участках он образует синовиальные складки и синовиальные ворсинки. Синовиальный слой может либо вплотную прилежать к фиброзной оболочке, либо отделяться от нее слоем рыхлой волокнистой соединительной или жировой ткани. Он имеет сложное строение и состоит из двух слоев (см. рис. 85): субинтимального фиброваскулярного слоя (включая его глубокую и поверхностную части) и синовиальной интимы (синовиальной внутренней оболочки). Субинтимальный фиброваскулярный слой представлен клетками, а также коллагеновыми и эластическими волокнами, имеющими в нем различную ориентацию.

Синовиальная интима обращена в полость сустава и состоит из 1-6 слоев синовиальных клеток (синовиоцитов), расположенных в виде несплошных эпителиоидных пластов, в которых между клетками лежат компоненты межклеточного вещества.

Синовиоциты - специализированные клетки соединительной ткани - разделяются на два основных типа (рис. 86), между которыми имеются промежуточные варианты:

1. Фагоцитирующие синовиальные клетки, или синовиоциты А, - удлиненные макрофагоподобные клетки с овальным ядром, многочисленными митохондриями, умеренно развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием лизосом, фагосом, пиноцитозных пузырьков. На их поверхности имеются многочисленные ветвящиеся микроворсинки. Функция этих клеток связана с поглощением (резорбцией) компонентов синовиальной жидкости.

2. Секреторные синовиальные клетки, или синовиоциты В, - полигональные или отростчатые фибробластоподобные клетки с круглым ядром, многочисленными митохондриями, хорошо развитым синтетическим аппаратом и плотными секреторными гранулами. Эти клетки образуют компоненты матрикса и секретируют ряд веществ (протеогликаны и гиалуроновую кислоту) в синовиальную жидкость, которая смачивает суставные поверхности, исполняя роль смазки, и обеспечивает питание суставных хрящей.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

(ткани внутренней среды)

Рис. 49. Мезенхима зародыша - источник развития соединительных тканей

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - клетки: 1.1 - клетки в интерфазе, 1.1.1 - отростки клеток, 1.2 - митотически делящиеся клетки;

2 - межклеточные промежутки

Кровь и кроветворные ткани

Б - базофилы, Э - эозинофилы, М - миелоциты, Ю - юные (метамиелоциты), П - палочкоядерные, С - сегментоядерные, Л - лимфоциты, Мон - моноциты

Доли различных лейкоцитов приведены в процентах от их общего числа

Рис. 50. Кровь человека (мазок)

Окраска: по Романовскому-Гимзе

1 - эритроциты; 2 - тромбоциты; 3 - лейкоциты: 3.1 - нейтрофильные гранулоциты (3.1.1 - палочкоядерный, 3.1.2 - сегментоядерный), 3.2 - базофильный гранулоцит, 3.3 - эозинофильный гранулоцит, 3.4 - лимфоциты (3.4.1 - малый лимфоцит, 3.4.2 - средний лимфоцит), 3.5 - моноцит