46.
Какова функциональная структура кожного
анализатора?
Строение вкусового анализатора.
Периферический отдел вкусового анализатора
представлен вкусовыми луковицами, которые
расположены главным образом в сосочках
языка. Различают сосочки желобоватые,
листовидные я грибовидные (рис. 71, А). В
меньшем количестве вкусовые луковицы
встречаются на мягком нёбе и задней стенке
глотки. Вкусовая луковица имеет овальную
форму и состоит из опорных и рецепторных
вкусовых клеток (рис. 71, Б). Вкусовые клетки
усеяны на своем конце микроворсинками,
которые называют еще вкусовыми волосками.
Длина микроворсинок — около 2 мкм, диаметр
— около 0,2 мкм. Они выходят на поверхность
языка через вкусовые поры. На вкусовой
клетке имеется большое число синапсов,
которые образуют волокна барабанной
струны и языкоглоточного нерва. Волокна
барабанной струны (ветвь язычного нерва)
подходят ко всем грибовидным сосочкам,
а волокна языкоглоточного нерва — к желобоватым
и листовидным. Корковый конец вкусового
анализатора находится в гиппокампе, парагиппокамповой
извилине и в нижней части заднецентральной
извилины. Вкусовые клетки непрерывно
делятся и непрерывно гибнут. Особенно
быстро происходит замещение клеток, расположенных
в передней части языка, где они лежат
более поверхностно. Замена клеток вкусовой
почки сопровождается образованием новых
синаптических структур. Все рецепторные
образования кожи в зависимости от их
структуры делят на две группы: свободные
и несвободные. Несвободные в свою очередь
подразделяются на инкапсулированные
и неинкапсулированные. Свободные нервные
окончания представлены конечными разветвлениями
дендритов сенсорных нейронов. Они теряют
миелин, проникают между клетками эпителия
и располагаются в эпидермисе и дерме.
В некоторых случаях конечные разветвления
осевого цилиндра окутывают измененные
эпителиальные клетки, образуя осязательные
мениски. Несвободные нервные окончания
состоят не только из ветвлений волокна,
потерявшего миелин, но и из клеток глии.
К несвободным инкапсулированным рецепторным
образованиям кожи относятся пластинчатые
тельца, или тельца Фатера-Пачини, осязательные
тельца, или тельца Мейснера, колбы Краузе
и др. (рис. 72). ^ Тельца Фатера-Пачини состоят
из расположенной снаружи соединительнотканной
капсулы и внутренней колбы. Последняя
содержит измененные шванновские клетки.
Во внутреннюю колбу входит, теряя при
этом свою миелиновую оболочку, чувствительное
нервное волокно. Тельца Мейснера состоят
из тонкой соединительнотканной капсулы,
внутри которой перпендикулярно к длинной
оси тельца расположены глиальные клетки,
накладывающиеся друг на друга. С поверхностью
глиальных клеток контактируют разветвления
нервного волокна, которые, входя в тельце,
теряют миелин.
47.
Какова функциональная структура вестибулярного
анализатора?
Вестибулярный анализатор обеспечивает
так называемое акселерационное
чувство, т.е. ощущение, возникающее
при прямолинейном и вращательном
ускорении движения тела, а также
при изменениях движения головы. Вестибулярному
анализатору принадлежит ведущая
роль в пространственной ориентации
человека, сохранении его позы. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ
(РЕЦЕПТОРНЫЙ) ОТДЕЛ. Представлен волосковыми
клетками вестибулярного органа, расположенного
как и улитка, в лабиринте пирамиды височной
кости. Вестибулярный орган (орган равновесия,
гравитации) состоит из 3-х полукружных
каналов и преддверия. Полукружные каналы
расположены в 3-х взаимно перпендикулярных
плоскостях: Верхний – во фронтальной;
Задний – в сагиттальной; Наружный – в
горизонтальной. Преддверие состоит из:
2 мешочка: Круглый (саккулюс) – ближе к
улитке; Овальный (утрикулюс) – ближе к
полукружным каналам. Полукружные каналы
своими устьями открываются в преддверие
и сообщаются с ним пятью отверстиями.
Один конец каждого канала имеет расширение,
которое называется ампулой. Все эти структуры
состоят из тонких перепонок и образуют
перепончатый лабиринт, внутри которого
находится эндолимфа. Вокруг перепончатого
лабиринта и между ним и его костным футляром
имеется перилимфа, которая переходит
в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке
преддверия – небольшие возвышения = пятна;
в ампулах полукружных каналов = гребешки.
Состоят из нейроэпителиальных клеток,
имеющих на свободной поверхности волоски
(реснички) –– 2 группы: Тонкие – (их много)
стереоцилии. Один более толстый и длинный
на периферии пучка – киноцилии. Волосковые
клетки – рецепторы вестибулярного анализатора
и являются вторичными. Рецепторные
клетки преддверия покрыты желеобразной
массой = отолитовая мембрана. В ампулах
полукружных каналов желеобразная масса
не содержит солей кальция = листовидной
мембраной. Волоски рецепторных клеток
пронизывают эти мембраны. Возбуждение:
Скольжение мембраны по волоскам => изгибание
волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий=>
рецепторный потенциал волосковых клеток
=> медиатор ацетилхолин => стимуляция
синаптических окончаний волокон вестибулярного
нерва => усиление постоянной спонтанной
активности вестибулярного нерва. Если
смещение стереоцилий в противоположную
от киноцилий сторону => спонтанная активность
вестибулярного нерва снижается. Адекватные
раздражители для волосковых клеток преддверия:
ускорение и замедление прямолинейного
движения тела + наклоны головы. При сопутствующих
раздражителях (вибрация, качка, тряска)
=> снижение чувствительности вестибулярного
аппарата. Адекватные раздражители для
волосковых клеток полукружных каналов:
ускорение или замедление вращательного
движения в какой-либо плоскости. В зависимости
от характера вращательного ускорения
или замедления => неодинаковое раздражение
рецепторов различных полукружных каналов.
По картине импульсов, приходящих в центральные
структуры вестибулярного анализатора
из полукружных каналов, мозг получает
информацию о характере вращательного
движения. ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ.
К рецепторам подходят периферические
волокна биполярных нейронов вестибулярного
ганглия (расположены во внутреннем слуховом
проходе) – первый нейрон. Аксоны этих
нейронов в составе вестибулярного нерва.
Вестибулярные ядра продолговатого мозга
– 2 нейрон (верхнее – ядро Бехтерева,
медиальное – ядро Швальбе, латеральное
– ядро Дейтерса и нижнее – ядро Роллера)
+ получают дополнительную информацию
по афферентным нейронам от проприорецепторов
мышц или от суставных сочленений шейного
отдела позвоночника. (Связаны с различными
отделами ЦНС => Благодаря этому обеспечиваются
контроль и управление эффекторными реакциями
соматического, вегетативного и сенсорного
характера. Третий нейрон расположен в
ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение
направляется в кору полушарий). Ядра зрительного
бугра – 3 нейрон Кора больших полушарий.
ЦЕНТРАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ. Локализуется в височной
области коры большого мозга, несколько
кпереди от слуховой проекционной зоны
(21–22 поля по Бродману, четвертый нейрон).
Функциональные связи анализатора:
Возбуждение вестибулярного анализатора
=> соматические реакции (благодаря вестибулоспинальным
связям при участии вестибулоретикулярных
и вестибулоруброспинальных трактов)
=> перераспределение тонуса скелетной
мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые
для сохранения равновесия тела в пространстве.
Рефлексы, обеспечивающие данную функцию,
подразделяются на две группы: – статические,
– статокинетические (пр: вестибулярный
нистагм (головы или глаз) – возникает
в условиях быстрого перемещения тела
или его вращения) – обеспечивают возможность
обзора пространства в условиях перемещения
тела. Важным моментом является связь
вестибулярного аппарата с мозжечком
=> тонкая регуляция моторных вестибулярных
рефлексов. При нарушении функции мозжечка
эти рефлексы утрачивают тормозной компонент
=> возникновении, например, спонтанно
возникающих нистагм, утрата равновесия,
избыточная амплитуда движений. Благодаря
связям вестибулярных ядер с вегетативной
НС проявляются вестибуловегетативные
реакции сердечно-сосудистой системы,
желудочно-кишечного тракта и др.органов.
Они могут проявляться в изменениях сердечного
ритма, тонуса сосудов, артериального
давления, усиления моторики желудка и
кишечника, повышение саливации, тошноте,
рвоте.
48.
Проприорецептивные элементы двигательного
анализатора.
Проприоцепция — это группа сигналов,
посылаемых в центральную нервную систему
специальными терминалами (проприоцепторами),
расположенными в суставных капсулах,
связках, сухожилиях и мышцах. Проприоцепторы,
среди которых выделяют мышечные рецепторы,
или мышечные веретена (рецепторы растяжения),
сухожильные рецепторы, или органы Гольджи
(рецепторы мышечной силы), а также суставные
рецепторы относятся к механорецепторам,
посылающим в ЦНС информацию о положении,
деформации и смещениях различных частей
тела. Функционирование этих рецепторов
обеспечивает координацию всех подвижных
органов и тканей животного и человека
в состоянии покоя и во время любых двигательных
актов. При экспериментальном выключении
проприоцепторов животные теряют способность
поддерживать естественные позы, двигаться
и целесообразно реагировать на внешние
воздействия. Проприоцепторы составляют
периферическую часть проприоцептивной
сенсорной системы, или двигательного
анализатора. Вместе с тем, несмотря на
то, что миллионы людей ежедневно пользуются
услугами этого анализатора, мы до сегодняшнего
дня знаем сравнительно мало о его деятельности.
Это особенно касается работы коркового
отдела двигательного анализатора. Внутренние
проприоцепторы находятся в мышцах, сухожилиях,
сухожильных влагалищах, межкостных мембранах,
фасциях, тканях суставов, надкостнице
и т.д. Среди них имеются неспециализированные
рецепторы, встречающиеся и в других частях
тела (свободные нервные окончания, инкапсулированные
рецепторы типа телец Руффини и Пачини),
и специализированные — мышечные веретена
и сухожильные органы (или рецепторы) Гольджи.
Двигательный, или кинестетический, анализатор
(мышечная сенсорная система) обеспечивает
формирование так называемого мышечного
чувства при изменении напряжения мышц,
суставных сумок, связок и сухожилий. Проблема
мышечно-суставных ощущений имеет исключительное
значение для физиологии и психологии.
Специфические особенности человека появились
благодаря более совершенной организации
мышечной сенсорной системы по сравнению
с животными.