Эмбриология

Жұмыртқаның спермиялар ене алатын беті шектелуі дөңгелекауыздылар мен кұйрықсыз амфибияларда анағұрлым аз дәрежеде байқалады (кұйрықсыз амфибияларда сперматозоидтар тек қана анималдық жарты шар арқылы енеді).

Әр түр өкіпдерінде әдетте, жұмыртқа бетінің белгілі жерлері сперматозоидтармен онай түйіседі және көп жағдайларда дәл осы жерлер арқылы ұрықтандыратын сперматозоид енеді.

Жалпы, ұрық шашудың қолайлы жағдайларында, кортикалдық реакция мен басқа да көмекші факторлар катысатын, жоғарыда келтірілген полиспермияга қарсы тосқауыл механизмінің нәтижелілігі жоғары болып табылады.

Сонымен қатар, кейбір жануарлар түрлері жұмыртқаларында (мысалы, желбезекаяқты шаянтәрізділер Artemia salina мен кейбір асцвдияларда) кортикалдық денешіктер табылмаған. Кәдімгі кортикалдық түйіршіктері бар, басқа жануарлар жұмыртқаларында ұрықтану процесінде айтарлықтай кортикалдық реакция байқалмаған, түйіршіктер қалыпты түрінде дакгудың кеш сатыларына дейін сақталған (кейбір қосжақтаулы моллюскілер, буылтық құрт Chaetopterus). Сондай-ақ косжақтаулы моллюскінің бір түрінде (Spisula solidissima) ұрықтанудан кейін 15 секунд өткенде-ақ жұмыртқаға артық сперматозоидтар енуі тосқауылданған. Ұрықтанбаған жұмыртқалардың сарыуыз қабықшасын алып тастау полиспермияға қарсы тосқауыл құрылу уақытына әсер бермеген, бірақ, жұмыртқаны цитохалазин В (плазматикалық мембрана белоктарына әсер беретін зат, ол әр түрлі клетка белсенділігін басады) әлсіз сүйықтығымен әсерлегенде тосқауыл пайда болмаған.

Полиспермияга қарсы тосқауыл Spisula моллюскінде жұмыртқаның плазмалық мембрана денгейінде өтеді және ол мембрананың жылдам қалыптасатын конформациялық өзгерістері аркылы іске асырылады деген болжам айтылады.

 

Физиологиялық полиспермия жағдайында саны артық спермиялар дамуын қысқарту

Жоғарыда айтылғандай, жұмыртқаға артык спермиялар енуі физиологиялық полиспермді жануарларды да апатқа ұшырататын фактор болғандықтан, ооплазмаға енетін спермиялар санын шектейтін арнайы механизмдер болуы тиіс. Жануарлар организмдерінде әмбебап ортақ механизмдер таралуына толық сәйкес, физиологиялык. Полиспермді және моноспермді жануарларда саны артық спермиялар ену жолында басты кедергі кортикалды түйіршіктер секрециясы болады. Дегенмен, полиспермді жануарлардың кортикалдық түйіршіктері майда және саны аз, осыған байланысты бұл механизм, енуші артық спермиялар санын бірталай шектегенмен, әсері төмендеу.

Басқа механизмдерге ооплазмаға енген саны артық спермиялардың жойылуы жатады, бұл жануарлар түріне байланысты дамудың түрлі сатыларында орын алады. Бауыраяқты моллюскілерде, өте ерте, тіпті ұрықтану кезінде саны артық спермиялар жойылады. Қалған жағдайларда, ооплазмаға енген барлық спермиялар бастары бір мезгілде ұрыктық ядроларға айналады, бірақ, аналық пронуклеусымен тек бір ғана, әдетте ең жақын ядро қосылады. Сосын зигота ядросы бөлшектенудің бірінші бөлінісіне кіріседі. Бір уақытта, немесе азғана кідіріспен саны артық ұрықтық, ядролары митозға да кіріседі. Бірақ олардың бөлінісі әдетте аяқталмайды да саны артық ұрықтық ядролар жойылады.

 

                 

        Бөлшектену

Бөлшектену дегеніміз ұрықтанғаннан кейін болатын зиготалардың бірнеше рет бөлінуі. Бөлшектену ұрықтың көп клеткалық сатысының құралуына əкеліп жеткізеді.

Бөлшектенудегі клетка бөлінуінің екі белгісі бар:

• бөлінген клеткалар өспейді;
• кəдімгі митоздағыдай ДНКның саны əрбір бөлінуден кейін екі есе көбейіп тұрады.

Бөлшектену бластулалардың құралуымен аяқталады. Бластула көпклеткалы бірқабатты ұрық. Бастулаларды құрайтын клеткалар бластомерлер деп аталады. Сүтқоректі жануарлардың жұмыртқалары өте майда болады. Мысалы адам зиготасының диаметрі 100 мкм болады, ал оның көлемі бақаның жұмыртқасынан мың есе кіші. Ооцит овуляция кезінде аналық безден шығып жатыр түтігінің воронкасына түседі де осы жерде ұрықтанады. Сол кезде мейоз бөлінуі аяқталады да, шамамен бір тəулік өткеннен кейін бөлшектену басталады.

Сүтқоректі жануарлардың жұмыртқалары жануарлар əлеміндегі ең баяу бөлінетін жұмыртқалар. Бір бөліну 12 сағаттан 24 сағатқа дейін созылады. Сол уақытта жатыр түтігінің кірпікшелерінің көмегімен ұрық жатырға қарай жылжып тұрады.

Сүтқоректілердің екінші ерекшелігі бластомерлердің бөлшектену кезіндегі орналасуы. Бірінші бөліну кəдімгі меридианалдық болса, екінші бөлінуде бір бластомері меридианалды бөлінеді, ал екіншісі экваториалды. Бөлшектенудің бұл түрі rotational (кезектесетін) деп аталған.

Сүтқоректілердің үшінші ерекшелігі бөлшектену ең басынан ассинхронды болады. Басқа жануарлардағыдай 2,4,8 бластомерлі сатысы кейде болмайды, 5,9,11 болуы мүмкін. Төртінші ерекшелігі бластомерлер үшінші бөлінуден кейін тығыздалып, шар түзеді. Сыртқы клеткалар арасында тығыз клеткааралық байланыстар пайда болады. Соның арқасында сыртқы клеткалар іште жатқан клеткаларды сыртқы ортадан қоршап тұрады. Шардың ішіндегі клеткалар арасында саңылаулы контакттар пайда болады. Сол саңылаулар арқылы кіші молекулалар мен иондар бір клеткадан екінші клеткаға өтіп тұрады. Клеткалар əрі қарай бөлініп 16клеткалық сатысына морулаға айналады. Сыртқы ақшыл клеткалардан трофобласт пайда болады. Трофобласт болашақта хорионға айналады да плацента құруға қатысады. Моруланың ішкі күңгірт клеткаларынан ұрықтың денесі пайда болады, оны эмбриобласт дейміз. Алғашында моруланың ішінде қуысы болмайды. Бірақ трофобласт клеткаларының сұйықтықты бөлу арқасында қуыс пайда болады да морула бластоцистаға айналады. Эмбриобласт клеткалары бластоцистаның ішінде бір қабырғасына бекініп тұрады.

Сонымен, бөлшектену нəтижесінде екі түрлі клеткалық топтар пайда болады эмбриобласт пен трофобласт. Бұл даму барысындағы ең алғашқы дифференциация болып табылады.

Ұрықтың 4 бластомерлі сатысында барлық бластомерлер биохимия, морфология жəне потенция жағынан бірдей болады. Клеткалар тығыздала бастағанда 8бластомер сатысында, ішкі клеткалардан эмбриобласт дами бастайды. Бластоцистаның ішінде су жиналып көлемі едəуір үлкейеді. Бластоцистаның сыртында мөлдір қабат пайда болады. Ол қабат бластоцистаның жатыр түтігінің қабырғаларына жабысып кетуінен сақтайды. Бластоциста жатыр түтігіне жабысып қалғанда «түтікті жүктілік» (трубная беременность) пайда болады. Бұл өте қауіпті жағдай. Себебі қан ағу басталуы мүмкін. Жатырға жеткен бластоциста мөлдір қабатынан айырыла бастайды. Трофобластың бір клеткасы мөлдір қабатқа жанаса бастайды. Сол жерінен стрипсин деген протеаза бөлінеді. Стрипсин мөлдір қабатын ерітеді де тесік пайда болады. Сол тесікті кеңейтіп бластоциста сыртқа шығады да жатырдың қабырғасына бекіне бастайды. Трофобласт плазминоген активаторы деген басқа протеазаны бөледі. Ол фермент жатырдың қабырғаларын ерітіп, бластоцистаның соған енуіне жағдай жасайды.

 

Егіздер

Адам егіздерінің екі түрі болады: монозиготты (бір жұмыртқалы) жəне дизиготты (екі жұмыртқалы). Дизиготты егіздер екі тəуелсіз ұрықтанған жұмыртқадан пайда болады. Ал монозиготты бір ұрықтан пайда болады. Бірақ ол ұрықтың клеткалары бірбірінен əр түрлі жағдайда бөлініп кетеді. Сонымен сүтқоректілердің жекеленген бластомерінен толық ұрық пайда бола алады. Seidel (1952) үй қоянының 2бластомерлі сатысында бір бластомерін жойған. Қалған бластомерден толық ұрық пайда болған. КеІІу 1977 ж. тышқанның 8 бластомерінен 1 бластомерін бөліп алған. Содан толық организмді өсірген.

Сонымен, монозиготты егіздер бластомерлердің бөлінуінен пайда болатыны дəлелденген. Кейбір жағдайларда бір бластоцистаның ішінде эмбриобласт екіге бөлініп екі егізді бере алады.

Ғалымдардың зерттеулері бойынша егіздердің 33%н бөлек хориондары болады. Бұл ұрықтар трофобласт қалыптаспай тұрғанда жүктіліктің 5ші тəулігінде бірбірінен бөлінген. Қалған егіздердің 67% ы трофобласт қалыптасқаннан соң жүктіліктің 58 тəулігінде бөлінген. Сондықтан олар бір хорионның ішінде жатады. Кейбір жағдайда 9 тəуліктен кейін бөлінген егіздер бір хорионмен қатар бір амнионның ішінде жатады. Осындай егіздердің кейбір дене мүшелері екіге бөлінбей қалады да, сиам егіздері пайда болуы мүмкін.

Бөлшектену процесі бластуланың құрылуына əкеледі. Бөлшектенуден кейін клеткалардың көптеген морфогенетикалық топтары жіктелу қозғалыстарын бастайды. Осының нəтижесінде екі қабатты ұрық гаструла пайда болады. Бұл процесті гаструляция деп атайды.

Гаструланың сыртқы қабатын – эктодерма, ішкі қабатын энтодерма дейміз. Гаструляцияның жолдары əр түрлі болып келеді. Олар бластуланың құрылысымен байланысты. Гаструляцияның негізгі 4 жолы бар:

І. Иммиграция дегеніміз клеткалардың көшуі, ауысуы арқылы болады, яғни, бұл ең төменгі сатыдағы жол. Оны 1884 жылы И.И.Мечников кейбір гидромедузалардан ашып тапқан. Бластуланың қуысы бластуланың қабырғасынан ауысып шыққан клеткалармен толады. Сол клеткалардан гаструланың екінші ішкі қабаты – энтодерма құралады. Кейде клеткалар бластуланың қабырғасының бір жерінен шықса оны униполярлық иммиграция деп атайды. Егер клеткалар бластуланың екі жерінен шықса оны биполярлық иммиграция деп атайды. Ал енді клеткалар бластуланың əр жерінен шықса оны мультиполярлық иммиграция дейді.

ІІ. Гаструляцияның екінші түрін деламинация дейміз. Деламинация жолында бластуланың қабырғаларындағы клеткалар бөлініп, ұрықтың екінші қабатын құрайды. Ішкі қабаты энтодерма, сыртқы қабаты – эктодерма деп аталынады.

 

 

ІІІ. Инвагинация дегеніміз – целобластулаларда кездеседі. Инвагинация жолында бластуланың вегетативтік бөлігі бластоцельдің ішіне қарай көмкеріледі. Гаструляция нəтижесінде вегетативтік бөлік екі қабатты ұрықтың ішкі қабатын энтодермасын құрайды. Бластуланың анималдық жағынан эктодерма құралады. Құралған гаструланың қуысы гастроцель деп аталады. Гастроцель – алғашқы ішек қуысы. Ал гаструланың тесігін бластопор дейміз. Бластопор алғашқы ауыз болып табылады. Эктодерма мен энтодерманың аралығындағы қуыс алғашқы дене қуысы деп аталады.

ІV. Эпиболия дегеніміз – кейбір құрттарда кездеседі. Ұсақ анималдық клеткалар тез, жылдам бөлініп, вегетативтік клеткаларды сыртынан қоршап өседі. Вегетативтік клеткалар сары уызы көп болғандықтан тез қозғала алмайды.

Гаструляцияның барлық түрлері жекеше сирек кездеседі, əдетте олар бірге жүреді. Мысалы, инвагинация эпиболиямен, деляминация иммиграциямен қатар жүреді.

Эмболия ұгымына мынадай морфогенетикалық ауыспалылықтар (қозғалыстар) кіреді: инволюция, инвагинация, конвергенция, дивергенция, деляминация, бластопор ұзаруы мен жиырылуы. Клеткалық материалдың бластопордан бастап одан әрі төменге, ұрық ішіне ауысуының бәрі эмболия арқылы жүзеге асырылады.

Инволюция процесінде сыртқы клеткалар жылжып_ бластопор ауызы арқылы ұрық ішіне кіреді, сосын бұрылып басқа деңгейде жылжиды.

Конвергенция - клеткалардың бластопор ауызына қарай жылжуы.

Инвагинация - бластодерма вегетативтік бөлігінің ішіне қарай тартылып осы бөліктің клеткаларымен қоршалған жаңа куыс жасауы.

Полиинвагинация — бластодерманың - көптеген аймақтарынан клеткалардың бластоцель ішіне жылжуы.

Деляминация - клеткалық массалардың жеке қабаттарға ыдырауы.

Дивергенция - клеткалардың жан жакқа таралуы.

Экстензия (созылу) - презумптивті нейралды эктодерма мен эпидермистің, хорда мен мезодерманың бластоцельге енуінен кейін олардың ұзаруы. Экстензия автономды құбылыс, ол хордалылардың гаструляция құрамындағы маңызды бөлігі болып табылады және ұрық пішінінің . қалыптасуында үлкен роль атқарады.

Эпиболия деп көбінесе клеткалық, материалдың болашақ ұрықтың алды-артқы білігі бойынша және оның жан жағымен үстіңгі қабаттағы жылжуларын айтады.

Бастапқы бластуланың және морфогенетикалық қозғалыстардың түріне карай екі қабатты ұрық қалыптасуының (гаструляцияның) бірнеше негізгі жолдарын ажыратады.

Басқаларға қарағанда, қарапайым жол - инвагинация -бластула (бластодерма) бөлігінің ұрық ішіне қарай бластоцелъге тартылуы. Бұл гастроцель – қуысы бар гаструланың пайда болуына әкеледі. Гастроцель екі қабатты қабырғамен шектелген (ішінен біріншілік энтодермамен, сыртынан біріншілік эктодермамен). Гастроцельді архентерон деп те атайды (біріншілік ішек), ал сыртқы ортамен байланысатын тесікті - бластопор немесе біріншілік ауыз дейді, оның шеттерін орналасуына карай дорсалды, вентралды және латералды ерін деп атайды.

Біршама қайта құрылыстан және күрделі айналыстардан кейін бластопор дефинитивтік ауыз тесігіне айналатын жануарлар бірінші ауыздылар (Protostomia) тобын құрайды, ал даму жүрісінде бластопоры анальдік тесікке немесе (хордалыларда) нервті-ішек каналына айналатын жануарлар екінші ауыздыларға (Deuterostomia) жатады. Екінші ауыздыларда ауыз тесігі дененің алдыңғы жағында, құрсақ қабырғасында эктодерманың ішіне қарай тартылуы, орта ішектін тесілуі және басқа форма құрушы процестер арқылы қалыптасады. Гаструляцияның инвагинациялық түрі жұмыртқа сарыуызы аз жануарларда (жоғарғы ішекқуыстылар, тікентерілілер, ланцетник және т.б.) кеңінен таралған.

Инвагинацияда бластула түбі ішіне карай тартылу процесі бүйір жақтарындағы клеткалардың қарқынды көбеюімен және олардың вегетативтік бағытта үстіңгі бетте жылжуымен қатар жүреді. Жоғарыда айтылғандай, клеткалардың үстіңгі қабаттағы вегетативтік қозғалыстары эпиболия деп аталады.

Әрине, инвагинация жолымен өтетін гаструляция тек айқын бластоцель болса ғана мүмкін. Егер бластоцель көлемі кішкене болса, ал вегетативтік макромерлер сарыуыздың көптігінен митоздық және қозғалыстық жағынан баяу болса, гаструляция эпиболия жолымен өтуі мүмкін. Мысалы, кейбір сирекқылтанды құрттарда қарқынды көбейген микромерлер сарыуызға бай вегетативтік макромерлерді қаптап алады.

Дарынды орыс ғалымы, Нобель лауреаты И.И.Мечниковтың пікірі бойынша гаструляцияның эволюциялық ең көне түрі иммиграция болады. Онда ішкі ұрық жапырақшасы бластоцельге бластодерма клеткаларының бөлігін көшіру (иммиграция) арқылы пайда болады. Әдетте, клеткалар бластодерманың белгілі бір жерінен көшіру униполярлық иммиграция (гидромедузаларда) немесе сирек, екі қарама-қарсы жерден көшіріледі - биполярлық иммиграция. Кей кезде клеткалар  бластуланың барлық бетінен көшіріледі (И.И. Мечников медуза Solmundella ұрығында ашқан) мультиполярлық иммиграция.