Эмбриология

Эндодерма туындылары қоректену және тыныс алу қызметтерімен байланысты. Олардың құрамына орта ішек эпителиясы және оның ас қорыту бездері, тыныс алу жүйесінің эпителиясы (желбезек бөлімнің және өкпенің ) кіреді.

Сүтқоретілер ұрықтарында алғашқы жолақтың қалыптасуы құстар ұрықтарында қалыптасуымен өте ұқсас және ол процес зауропеидтердегідей клеткалық массалардың көшуімен бірге жүреді. Алғашқыда клеткалар қоюлана бастайды және тұқымның құйрық жағында жұмырланған денешік қалыптасады. Алдында орақ тәрізді пішіні бар осы денешік бірте-бірте алға қарай созылады. Айтылған морфогенетикалық өзгерістер нәтижесінде ұрықтың ұзын бөлігі бойында жұмырланғаналғашқы жолақ пайда болады. Жолақ өзінің толық ұзындығына жеткенде, оның алдыңғы жағында Гензен түйіні пайда болады.

Сүтқоректілер ұрықтарында алғашқы жолақ төңірегінде морфогенетикалық қозғалыстар,амфибиялар менқұстарға қарағанда, анағұрлым аз зерттелген. Бірақ,дәл жолақ, әсіресе Гензен түйіні төңірегі арқылы сыртқы қабат эпибласт пен біріншілік энтодерма арасына қарай жаппай келткалар миграциясы өтетіні айқын белгілі. Осы клеткалық мактериалдардан ұрықтың біліктік мүшелері хорда мен сомиттер қалыптасады. Көшкен клеткалардың бір бөлігі біріншілік іңшектің (архентерон) төбесін құрайды. Ұрықтың және ұрықтан тыс мезодерма клеткалары алғашқы жолақтың артқы жағымен өтеді. Сонымен қатар,ерте мезодерманың жартысынан көбірек бөлігі ұрық қалқаншасынан шығып ұрықтан тыс мезодермаға айналады. Кейінрек, эпибласт клеткаларының алғашқы жолақ бағытында миграциясы нәтижесінде ұрықтық мезодерма пайда болады. Алғашқы жолақ арқылы қайырылып осы клеткалар латералдық бағыттырда эпибласт астында көшіп қонады.Біліктілік мүшелер белгілері қалыптаса бере алғашқы жолақ алдыңғы жағынан бастап каудалды (артқы) бағытқа қысқара бастайды.

Сонымен, сүтқоректілер дамуында гаструляциялық поцестер негізінде, энтодерманың кезекпен жекеленіп,біріншілік (ұрықтан тыс) және екіншілік (ұрықтық) энтодерма құралуы жатыр. Біріншілік энтодерма ұрық түйіні клеткаларынан, және мүмкін, трофобаст қабаты клеткаларының деламинациясы немесе иммиграциясы арқасында жекеленеді. Екіншілік энтодерма алғашқы жолақ клеткаларының көшуі арқасында пайда болады. Энтодерма клеткалары ерте блтоциста сатысында-ақ детерминацмяланған деп саналады. Бірақ қалталылар эмбриогенезінде энтодермалық клеткалардың детерминациясы тіпті бөлшектену сатысында орын алады деп болжауға болады. Ұрық жапрақшаларының диференциясын және олардың сүтқоректілердің ерте ұрықтарын ың морфологиялық құрылымдарымен байланыстығын келесі кестемен көрсетуге болады

Трофобласт табиғаты туралы сұрақ өз шешімін күтуде. Қазіргі нұсқаулардың көбінде трофобласт эхктодерма туындысы ретінде сканалады. Бұл көзқарасты алғашқыда, трофобластың үстіңгі бетте орналасуына қарай, Губрехт айтқан болтын. Бірақ, трофобластың сүтқоректілер жұмыртқаларының вегетативті бөлігіндегі бластомерлері, яғни барлық омыртқалыларда энтодерма бастамасын беретін блстомерлер арқасында қалыптасатынына сілтеген мәліметтер бар. Осыдан трофобастың энтодермалық тегі туралы болжам туды. Тіпті, сүтқоректілер трофобластың запуропсидтер перибластының гомологы ретінде санауға болады, ұрық түйініне қара, анда блатоцистада топографикалық орналасуы, синцитий қалыптастыру қабілеті және эмбриогенездің өте ерте кезеңдерінде тұқым қорегін қамтамасыз ететін мүше ретінде ерте қызмет жасауы бұларды бір қатар қоюға мүмкіндік береді.

Нейруляция

Гаструляция процесі гаструланың құрылуына əкеледі. Гаструляциядан кейінгі даму сатысы нейруляция деп аталады. Нейруляция процесінің нəтижесінде нейрула пайда болады.

Нейрула дегеніміз хордалы жануарлар ұрығының гаструладан кейінгі даму сатысы. Нейрулада нерв түтігі, хорда жəне мезодерма сомиттері түзіледі (25сурет).

Гаструляция процесінде амфибиялар бластопорының дорсалдық ерні төңірегінде ішке қайырылатын хордомезодермалдық материал ұрықтың болашақ бас жағына қарай тікелей эктодерма астымен жылжиды. Осы орын ауыстырулар нəтижесінде хорда материалы оның үстіндегі дорсалдық эктодерма клеткаларымен түйіседі жəне оларға индукциялық əсер береді. Индукция арқасында эктодерма клеткалары жуандайды да нерв пластинкасын қалыптастырады. Алғашқыда жүйке пластинкасы ұрықтың алдыңғы шетінде пайда болады, кейін каудалдық (артқы) бағытқа ысырылады. Бұл процесс бірінші кезекті эмбрионалдық индукция деп аталады, онда индуктор ролін хордомезодерма орындайды, ал нейралды эктодерма индукция қабылдағыш ұлпа болады

Органогенез

Нейруляция сатысынан бастап ұрықта белсенді түрде органогенез басталады. Органогенез дегеніміз əр түрлі мүшелердің бастамаларының пайда болуы. Органогенез өте күрделі процесс, сондықтан оны толық бір оқу құралында қарастыру мүмкін емес. Бұл кітапта органогенез туралы тек кейбір мəліметтер берілген.

Нейруляцияның ең бастапқы сатыларында ұрық мезодермасының ортасынан хорда бөлініп шығады. Мезодерма сегменттелген, яғни эписомит, сегменттелмеген, яғни гипосомит болып екіге бөлінеді. Эписомит ұрықтың дорсалды (арқа) жағында, ал гипосомит вентралды (құрсақ) жағында орналасады. Арқа мезодермасының сегменттерге бөліну процесін метамеризация деп атайды.

Гипосомитті кейде спланхнотом не бүйір пластинкалары дейді. Кейін бүйір пластинкалары екі жапырақшаға бөлінеді. Оның ішкі энтодерма жағындағысын висцералды, ал сыртқы эктодерма жағындағысын париеталды жапырақша деп атайды. Сол екі жапырақшаның арасындағы қуысын целом дейміз. Целом екінші дене қуысы болып табылады. Висцералды жапырақ ішекке жəне басқа да ішкі мүшелерге жанасып, олардың серозды қабықшасын құрайды. Париеталды жапырақшадан ішперде құралады. Ішперде дегеніміз құрсақ қуысының жұқа эпителийлі қабықшасы. Онда ішкі мүшелер орналасады.

Эписомиттер одан ары қарай дерматом, миотом, склеротом болып бөлінеді. Дерматомнан терінің ұлпалары, склеротомнан шеміршек, сүйек ұлпалары, миотомнан бұлшықет ұлпалары пайда болады. Бүйір пластинкалардың қосылған жерінен гонатом мен нефротом бөлініп шығады. Келешекте нефротомнан бүйрек түтікшелерінің эпителиясы пайда болады, ал гонатомнан гонадалар пайда болады.

Нерв айдаршасының материалынан неше түрлі клеткалар, ұлпалар пайда болады. Соның ішінде жұлынның сезгіш түйіндері, меланоциттерпигменттік клеткалар, биполярлық нейрондар, леммоциттер бар. Нерв айдаршасының бас жағынан шыққан клеткалардан шеміршек, бұлшық ет, дəнекер ұлпалары пайда болады. Осы айтылғандардан висцералды қаңқаның шеміршектері, беттің, тілдің борпылдақ дəнекер ұлпалары құралады. Аденогипофиз бен қалқан серік бездердің құралуына да сол клеткалар қатысады.

Нерв айдаршасының кейбір клеткалары эктодерма клеткаларының арасында таралып, кейін жамылғыш пигментациясы қамтамасыздандыратын біріншілік пигмент клеткаларына – меланобласттарға айналады. Жануарлар жамылғыштарының меланобластар жетпеген немесе аз мөлшерде жеткен жерлері пигменттелмей (әдетте ақ түсті) қалады немесе бояуының түсі сұйық болады. Криниалды бөлімде нерв айдаршасының клеткалары шеміршек, бұлшықет және ұлпа жалғастырушы клеткаларына айналады,лоар аденогипофиз,қос қалқан без және тістің жұмсақ ұлпаларының құрамына кіреді. Ганглиоздық пластинка туындыларының морфологиялық дифференсировкасының таң қаларлық әртүрлілігі сондай-ақ, олардың әр түрлі биохимиялық дифференцирофкасымен жүреді. Мысалы, нерв айдаршасынан шыққан бірқатар нейрондар негізгі медиатор есебінде ацетилхолин шығарады, ал басқа нейрондар-адреналин мен норадреналин шығарады, олар катехоламиндерге жатады.

Ганглиоздық пластинка клеткалары ағыс түрінде көбінесе мезодерма мен эпидермис арасында қозғалады, сондай-ақ мезодерма мен жүйке түтікшесі арасында да көшеді.

Нерв айдаршасының миграциясыц бағыттары көздеген мақсаттарға сәйкестелген және белгілі шамада сыртқы факторлармен басқарылса керек. Дегенмен, миграцияға қабілет осы клеткалардың имманенті (өзіне тән) қасиеті екені айқын. Мысалы, клеткалар миграциясы бағытына жүйке түтігінің нерв айдаршасы әсер беретіні белгілі. Егер нерв түтігінің оның дорсалды бөлігіне қарағанда 180 градус аударса, ганглиоздық платина клеткаларының миграциясы жолдары да олсыған сәйкес өзгереді.

Нейруляция мен қатар, барлық метамерлі ұйыцмдастырылған жануарлар мезодермасының жекеленуі мен дифференсировка процесі метамеризация жүреді-Мезадерманың,дәлірек айтқанді оның жуандалған дораслды бөлігінің –эпимердің –метамеризациясы дербес дамудағы ең әмбебап процестердің бірі. Ол буынды омыртқасыздар мен барлық омыртқалы жанурлардың бәрінде кездеседі. Біркелкі дерлік мезодермалдық қабаттың сомиттерге бөлінуі процесін микроскопиялық зерттеген И.И.Наумиди болатын. Тауық ұрығында білікті мезодерманың дорсрмедиалдық аймағында,осы мезгілге қарай қалыптасқан соңғы соммиттің артқы шетіне жақын жерде ол «клеткалық веерлер»-ерекше саны көп емес клеткалардан құралған желпуіш тәрізді топтарды көреді. Осы клеткалық веерлерг арқыл шет жақтағы жаңа клеткаларды өзіне қосып алу арқасында өседі. Өсе келе веер артқа қрай қайырылады(олай болмаса клеткалар өз пішінін өзгертіп қайтадан созылып құрылуға мәжбүр болады). Веердің қайырылуы әрбір келесі сомиттің артқы шетінің қалыптасуын көрсетеді. В.В.Голичениковтің пікірі бойынша ,басқа омрытқалылар да мезодерма сегментациясының негізінде осындай механизм жатса керек.

Веер құрушы морфологиялық көзге түсетін толқындар алдында көзге ілінбейтін «толқын» болады,ол біліктік мезодерманың осы бөлігінің эпителизацияға,сондай-ақ веер құрушы қабілетіне (компотенциясына) себепші. Біліктік мезодерманың сегментациясы кезекпен кранио-каудалды вектор бағытында жүреді және сомиттер жекеленуі дененің бас жағында өтеді. Сомиттердің қалануы мен дифференсировка әдісі хордалылар түрлі кластарында бірдей емес. Мысалы,ланцентникте сомиттер архенторонның энтероцелдік томпаюлары түрінде қалыптасады және ең басынан құрамында целомдық қуысы бар бөліктері болады. Омыртқалылардың көбінде сомиттер алғашқыда мезодерманың тұтас клеткалық жинақтары түрінде болады, ал целомдық қуыстар кейін клеткалардың ажырауы арқылы (шизоцелдік әдіспен) пайда болады. Сегменттелген (дорсалдық) мезодерма үш негізгі бастамаға бөлінеді (дифференциалданады) дермотом, склеротом және митом. Тері эктодерманың астында төселген және ақырында эпидермиспен бірге жамылғыштары және оның туындыларын қалыптастыратын сомиттің сыртқы бөлігі дерматом деп аталады. Дерматом клеткалық материалының негізгі массасы фибробластларға айналады,ал жалпы дерматоанан терінің дәнекер ұлпасының негізі дерма дамиды. Сомиттің ,борпылдақ мезенхимадан құралатын және хордаға(төменгі омыртқалылар) немесе хордамен нерв түтігіне (жоғарғы томыртқалылар) таянған ,ішкі бөлігі склеротом деп аталады .Склеретом келе Бере қаңқаны қалыптастырады,ал оның механизмдік клеткалары екі негізгі бағытта дифференцияланады:хондробластаржәне остеобластылар-шеміршек пен сүйек клеткалары.

Сүйек тікелей қаңқа гендік(қаңқаға айналатын)мезенхимадан немесе шеміршек моедлі негізінде дамуы мүмкін. Біліктің қаңқа семнттеллгенде омыртқаның әр бөлігі көрші сементтердің екі жартыларынан құралады. Мезенхимдік клеткалардың хондробластқа дифференциалднуы хорда тжэәне нерв түтігінің индукциялық әсер беруімен жүреді. Дерматом мен склеретом арасында орналасқан клеткалары қабаты миотом деп аталады,ол бұлшықет клеткаларынан –миобласты береді. Олардан кейін барлық дене бұлшық еттері дамиды.

Мезодерманың дорсалдық бөлігінен (Эпимер) төменірек орналасқан ерте мезодераның көлемді массасы (гипомер) ұрықтың бүйір жәнеқұрсақ бөліктерінде жұқа эпителия тәрізді бүйір пластинкалары – спланхнотомды қалыптастырады. Ақырында бүйір пластинкасы екі қабатқа айырылады:сыртқы ,эктодермамен жалғасқан париеталдық жапырақша немесе соматикалық мезодерма және ішкі эндодермаға таянған висцералды жапырақша немесе спланхналық мезодерома. Осы жапрақшалар арасында пайда болған қуыс целом деген атпен белгілі. Жапрақшалар бір-бірімен дененің орта сызығы бойынша арқа және құрсақ ішперделері мен жалғасады. Париеталдық жапрақша мен оған таяу эктодерманы спланхноплевра деп атайды.

Дорсалды сегменттелген мезодерма мен сегменттелмеген бүйір пластинкасы арасындағы бөлік,немесе сомиттер аяқшалары –мезор,кейін несеп жүйесінгің бастамаларын-нефротомдары береді. Ішектер біріңғай салалы бұлшықеттері бүйір пластинкасының висцералды жапрақшасынан,қан тамырларының біріңғай салалы бұлшық ет ұлпалары париеталды және вичцералды жапрақшаларынан,ал жүректің көлденең жолақты бұлшық еттері мен қакн клеткалары висцералды жапрақшасынан дамиды. Сонымен бірге П.Ньюкпутың мәліметтері бойынша, құйрықты амфибияларда висцералды жапрақшасынан біріншілік жыныс клеткалары-гоноциттер пайда болады.

Мезодерманың париеталдық жапрақшасынан көшкен мезенхималық клеткалар жамылғыш эктодермамен бірге тетраподтар қос аяқтарының қалыптасыуна қатысады.

Ұрықтан тыс мүшелер 

Алғашқы жылға құралғаннан кейін бір топ мезодерма клеткалары трофобласт пен сарыуыз қапшығының қабырғасының арасына орналасып, ұрықтан тыс мезодерманы құрайды. Приматтарда мұндай ұрықтан тыс мезодерма (алғашқы мезенхима) одан да бұрын трофобластпен бір мезгілде құралады. Ұрықтан тыс мезодерманың (мезенхиманың) ішінде кішкене қуыстар лакуналар пайда болады. Олар бірбірімен қосылып целом қуысын құрайды. Трофобласта көптеген ұсақ төмпешік яғни талшық тəрізді бірінші бүрлер пайда болады. Бірінші бүрлердің ішіне қантамырлар еніп екінші бүрлерді құрайды. Екінші бүрлері бар трофобласт хорион деп аталынады

Амнион қуысының түзілуімен қатар ішектің артқы бөлімінен аллантоис дамиды. Сүтқоректілерде оны кейде аллантоис аяқшасы деп атайды. Ол жалғыз ұрықтан тыс мезодермадан құралған. Құстармен салыстырғанда онда энтодерма болмайды. Одан хорионның бүрлеріне жанасатын қантамырлар дамиды. Хорионның екінші бүрлері мен аллантоис аяқшасы плацентаны құрауға қатысады. Плацента дегеніміз сүтқоректілердің аналығы мен ұрығын қантамырлар арқылы байланыстырып қоректендіретін аса маңызды мүше.

Сүтқоректілерде ұрықтың қоректенуі жəне зат алмасуы плацента арқылы болады. Плацента жатырдың шырышты қабығынан жəне хорионның бүрлерінен түзіледі. Сүтқоректілердің əр түрінде плацента өзінің құрылысы жағынан түрліше болып келеді. Дамитын ұрық аналық организммен байланысын арттырған сайын плацентаның құрылысы күрделене береді. Плацента адамдар мен приматтарда ең жоғары дəрежеде дамиды. Ал басқа сүтқоректілерге келетін болсақ, онда олардың арасынан біртіндеп плацентасы жоқ түрлерден бастап ұрықпен аналық организмнің күрделі қарымқатынасына дейінгі түрлерді байқауға болады.

Плацентаның гистологиялық типтері:

• Эпителиохориалды немесе жартылай плацента (шошқаларда, жылқыларда, түйелерде, киттерде). Бұл плацентада хорионның бүрлері жатырдың шырышты қабығындағы ойықтарға батып, олардың ұлпаларына ешқандай зақым келтірмейді.
• Десмохориалды плацента (қойларда, сиырларда). Хорионның бүрлері мен байланысқан жердегі жатырдың шырышты қабығының эпителиясы бұзылады. Хорионның бүрлері дəнекер ұлпасына батып тұрады.
• Эндотелиохориалды плацента (жыртқыштарда). Хорионның бүрлері жатырдың эпителиясымен қатар дəнекер ұлпасын да бұзып қан тамырларға жанасып, аналықтың қанынан тек оның жұқа эндотелия қабырғасы арқылы бөлініп тұрады.
• Гемохориалды плацента (приматтарда, кемірушілерде). Хорионның бүрлері эпителияны, дəнекер ұлпалар қабатын жəне қантамырларының эндотелия қабырғасын бұзып қанға батып тұрады да, қоректік заттарды анасының қанынан сорып отырады.