Психологические механизмы регуляции двигательных действий

Сенсорная компонента сенсомоторного комплекса - это ожидаемая афферентация, т.е. совокупность ощущений, ранее возникавших в связи с реализацией данной эфферентной программы. При этом, в память записывается только та афферентация, которая соответствует отредактированной, окончательно отлаженной программе. Может быть поэтому становится легко повторять заученное движение и почти невозможно в точности воспроизвести только что сделанное неверное движение; в каждой новой пробе будет своя ошибка.

Ожидаемая афферентация используется двояко. С одной стороны, она настраивает на нужный режим  регулятор моторики еще до поступления в него эфферентной команды: перед выполнением движения человек занимаем удобную позу, напрягает (или расслабляет) определенную группу мышц, для них обеспечивается необходимая энергетика и т.д. С другой стороны, ожидаемая афферентация сравнивается с реальной, возникающей при выполнении движения. В случае их несовпадения посылается запрос в координирующий образ, по которому или перенастраивается восприятие, или модифицируются его образы.

Управление всеми элементами механизма регуляции движений осуществляется высшей инстанцией - смысловой и концептуальной моделью исполнительного действия. Выше уже упоминались некоторые функции концептуальной модели - настройка системы восприятия (регулирование чувствительности, распределение внимания, избирательность восприятия к тем или иным элементам текущей информации и т.д.), формирование и модификация образов. Еще одной важной функцией этой модели является управление потоками информации в аппарате центральной нервной системы, обслуживающей двигательное поведение. Оно осуществляется координирующим образом, который является составной частью концептуальной модели. Информация о двигательной задаче и ее реализации оценивается концептуальной моделью по критериям, содержащимся в образе действия. На основании такой оценки координирующий образ дает разрешение на запись соответствующей информации в память. При наличии в ней уже сформированного сенсомоторного комплекса координирующий образ дает команду на его поиск, по окончании которого происходит его извлечение из памяти [10].

1.2 Динамика исполнительного действия

Рассматривая структуру  исполнительного действия, отчасти были затронуты некоторые аспекты его динамики, находящей свое выражение в изменении содержания образа движения и ситуативного образа в процессе формирования навыка. Аналогичные изменения затрагивают не только отдельные элементы механизма управления движением, но и всю его структуру. По мере отлаживания эфферентной программы и формирования ожидаемой афферентации, приводящим к уменьшению и устранению ошибок по всем параметрам движения, складывается наиболее подходящий для данной ситуации сенсомоторный комплекс, который по разрешающей команде координирующего образа записывается в долговременную память. Если внешняя среда стабильно сохраняет свои свойства, при которых сложился данный сенсомоторный комплекс, то, во-первых, единственным и достаточным афферентатором движения становится его образ. Последнее связано с постепенным, а затем и полным ослаблением функций внешней обратной связи, прерывание или даже полное отключение которой существенно не сказывается на качестве движения. С этого момента движение может выполняться "не глядя" (профессиональные движения пальцев машинистки, пианиста и т.п.); исключением здесь являются движения, требующие высокой пространственной точности (отслеживание траектории движущегося объекта, точное попадание в цель и т.п.)

Отлаживание сенсомоторного комплекса - процесс рекуррентый, то есть повторяющийся  каждый раз по мере модификации перцептивных образов и изменения показателя ошибки движения. Вначале величина рекуррентного цикла очень мала: контролируется минимальный пространственный и временной интервал движения, и для каждого интервала строится свой сенсомоторный комплекс; это своего рода квант действия*, имеющий структуру целого действия, и в то же время являющийся лишь частью последнего, поскольку промежуточная цель кванта не совпадает с конечной целью, указанной в задании. По мере обработки каждого кванта возникают предпосылки для их интеграции и укрупнения, так что в конце концов квант становится соразмерным с целым действием, направляемым только своей конечной целью. Укрупнение кванта действия позволяет во время реализации соответствующей ему программы готовить сервомеханизм моторики к выполнению очередного кванта, благодаря чему движение становится плавным, разворачивающимся во времени как бы на одном дыхании. Вместе с этим происходит одно примечательное событие: в параметрах текущего движения начинают отражаться свойства будущего кванта. Это особенно показательно на примере произнесения букв, образующих слово: спектральная характеристика отдельно произнесенной буквы отличается от такой характеристики этой же буквы, но произносимой в составе слова. Еще один пример: когда мы подносим сосуд с водой ко рту, форма губ приспосабливается к форме края (носика) сосуда еще до того, когда произойдет касание. Подобные экстраполяционные свойства движение приобретает только на заключительной стадии своего формирования, когда операционный состав действия окончательно стабилизировался.

Сокращение количества элементов макроструктуры исполнительного действия или ослабление их функций в управлении не является необратимым: при малейшем изменении внешней среды или состояния организма, отражающемся на качестве движения, эти элементы и свойственные им функции восстанавливаются, и полный цикл регуляторного процесса повторяется, чтобы снова исчезнуть в модифицированном сенсомоторном комплексе, более приспособленном к изменившейся ситуации.

Динамика формирования двигательного навыка приводит к интересному выводу: максимально развернутая структура исполнительного действия постепенно превращается в структуру с минимальным количеством элементов и при этом качество движения становится все более высоким: повышается его точность, оно выполняется на более высоких скоростях, приобретает плавность. Меняется и внешняя картина движения: оно выглядит легким, изящным, непринужденным, раскованным. Но оно не могло стать таким сразу, с первой попытки. Виртуозная игра пианиста венчает долгий путь постепенного наращивания темпа от одного до более

* Понятие кванта действия  связано с дискретно-непрерывной  природой движения [5]. Во всех  работах с прерыванием внешней обратной связи это обстоятельство игнорируется. Прерывание задается с частотой, не учитывающей длительность субъективного кванта действия. Поэтому оно либо не дает ощутимого эффекта (если квант длиннее интервала отсутствия внешней обратной связи), либо все же вызывает увеличение ошибки (когда квант короче этого интервала), по-видимому, просто в результате десинхронизации субъективной и объективной частот квантования.

десятка ударов по клавишам в секунду. И это единственно  возможный путь; любое несвоевременное ускорение игры приводит к сбоям и заставляет начинать все снова. Это хорошо известное правило обучения двигательным навыкам наводит на мысль о том, что так называемые баллистические движения, выполняемые всего за несколько десятков миллисекунд, являются не антиподами медленных движений, а естественным завершением процесса их формирования. При этом функции, ранее выполняемые в процессе реализации движения (ориентировка в ситуации, корректировка программы, запись и считывание из памяти), выполняются теперь до или после него. Подготовительная стадия быстрых точностных движений иногда растягивается на десятки секунд, во время которых процесс реализации разыгрывается в уме в многократно замедленном темпе. За исключением отсутствия внешней обратной связи, структура управляющего звена таких идеомоторных актов принципиально ничем не отличается от случая с медленными движениями [10].

Глава 2. Механизмы управления и регуляции двигательных действий

2.1 Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения - сознательно управляемые целенаправленные действиям непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные  реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма: 1) рефлекторное кольцевое регулирование и 2) программное управление по механизму центральных команд. Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акта. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия. Программное управление по механизму центральных команд - это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер. Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом - в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее -- к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам. Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проприоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплоть до 17-19лет [7].

2.2 Три основных функциональных блока мозга

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно  выделить три основных функциональных блока (Лурия А. Р., 1973):

1. блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

2. блок приема, переработки  и хранения информации;

3. блок программирования, регуляции и контроля двигательной  деятельности.

К первому функциональному  блоку относятся неспецифические  отделы нервной системы, в частности  ретикулярная формация ствола мозга, которые  модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая пли уменьшая мощность двигательных реакций. Второй функциональный блок расположен в задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля -- процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока -- третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ориентацию движений. Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее-лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением [6].

2.3 Роль различных отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в  сложные двигательные акты и регуляция  по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий [8].

2.3.1 Роль спинного мозга и подкорковых отделов ЦНС в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др. Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты -- регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципторные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальпые локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций - без ориентации в пространстве. Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно – регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение  имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а  также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы - с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры[6].

2.3.2 Роль различных отделов коры больших полушарий

Функцией комплекса  различных корковых областей является определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в  различных ситуациях, включение  ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения - «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях - по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой. В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посыпает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений [8]. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами. В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит переднелобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы - в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций. Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными[6].