Сенсорные системы

Воспринимаемая яркость одного и того же  цвета изменяется при  дневном и сумеречном освещении. В сумерках и при низком освещении  красные и желтые оттенки становятся тусклыми, а голубые и зеленые  – относительно более яркими. Иными  словами, при слабом освещении голубые  и синие цвета будут заметнее, чем красно- желтые. Такое явление  впервые было изучено чешским  ученым Я. Пуркинье и получило название эффекта Пуркинье. Этот феномен объясняется сдвигом максимума спектральной чувствительности наблюдателя при адаптации к слабому, сумеречному освещению в сторону голубовато-зеленых тонов (500нм) от точки максимума дневного зрения, лежащей на длинах волн желто-зеленых тонов (555 нм).

Восприятие цвета зависит от расстояния до наблюдателя: при удаленности  на большое расстояние происходит снижение интенсивности света, и  цвета  перестают восприниматься. Прежде чем  «утратится цветность»,   видимый  спектр сводится к трем цветам –  красному, зеленому и синему. Отсюда вытекает целесообразность использования этих цветов в качестве сигнальных на больших расстояниях. Особенно эффективно использование в этих целях красного цвета, так как он обладает высоким контрастом по отношению к окружению, и его лучи меньше рассеиваются, проходя через атмосферу, дым или туман.

На восприятие  цвета предмета влияет соседство с другим цветом, т.е. цвет окружающего фона. Это явление  называется цветовой контраст. Основные закономерности контрастного взаимодействия следующие:

1.Если цвет окружен другим  более светлым, то он воспринимается  как более темный

2. Если цвет окружен другим  более темным, то он воспринимается  как более светлый

3.Если цвет окружен другим  хроматическим цветом, приблизительно  равной яркости и насыщенности, то к нему примешивается цвет  близкий к дополнительному цвету  фона

4.Цвет, находящийся на фоне своего  дополнительного цвета становится  более насыщенным.

Для объяснения механизмов цветового  зрения предлагались различные теории. Современному состоянию науки более  других соответствуют две теории, которые можно назвать различными уровнями объяснения феномена цветовосприятия: трехкомпонентная теория цветового зрения (теория Т. Юнга и Г. Гельмгольца) и оппонентная теория цветовосприятия (Э.Геринга).

Трехкомпонентная теория цветового зрения была предложена  в ХIХ веке. Исходя из того, что любой цвет можно получить при смешении трех цветов, взятых в качестве основных, ее авторы считали, что в зрительном анализаторе имеются три вида рецепторных аппаратов: изолированное возбуждение одного из них давало бы  ощущение красного, второго – зеленого, третьего – синего. Обычно свет действует на все эти аппараты, но в разной степени и  в итоге воспринимается результирующий цвет . Согласно трехкомпонентной теории , цвет- это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа.

В XX веке было доказано существование в сетчатке трех типов колбочек с разными фотопигментами. Каждый фотопигмент разрушается под действием излучения определенной длины волны в различной степени . Эти фотопигменты называются: эритролаб , что в переводе с греческого означает «ловец красного», хлоролаб ( «ловец зеленого»), и цианолаб («ловец синего»). Колбочки с разными фотопигментами имеют максимумы чувствительности в длинноволновой (оранжево- красной), средневолновой (зеленой) или коротковолновой (синей) областях спектра. В то же время каждый фотопигмент поглощает относительно широкую часть лучей видимого спектра. Пигменты, максимально поглощающие средне- и длинноволновый свет, чувствительны по отношению к большей части видимого спектра, а пигмент, чувствительный к коротковолновому свету реагирует меньше, чем на половину волн, входящих в спектр. Следствием этого является способность волн разной длины стимулировать одновременно более одного вида колбочек.

Три вида колбочек отличаются друг от друга по количеству и местоположению в центральной ямке. Колбочек, чувствительных к коротковолновому свету меньше, чем чувствительных к средним  и длинным волнам и они расположены  в основном по периферии центральной  ямки. Колбочки, чувствительные к средним  и длинным волнам, сконцентрированы в середине центральной ямки. Иными  словами, световые лучи с разными  длинами волн активируют колбочки разных видов по-разному. Поступающая от рецепторов информация кодируется нейронами  сетчатки и передается в мозг в  виде сигналов от всех трех типов колбочек. Связав все цветоощущения с активностью  трех типов колбочек, исследователи  признают, что зрительная система  основывается на том же трехкомпонентном принципе,  который имеет место  при аддитивном смешении цветов.

Согласно трехкомпонентной теории, цвет - это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. По этой модели восприятие цвета в  основном определяется рецепторным  уровнем. Интерпретация исходных сигналов о цвете – задача мозга. Трехкомпонентная теория зрения  удовлетворительно  объясняет не только многие  закономерности нормального цветового зрения, но и явления  нарушения цветового  зрения.

Теория оппонентных процессов в цветовом зрении предложена в XIX век Э.Герингом.  Согласно представлениям ее автора, существуют  три независимых механизма в основе  каждого из которых лежит пара оппонентных процессов цветовосприятия : сине-желтый, зелено-красный, черно-белый. Каждый процесс способен вызвать ощущения двух типов, являющихся  антагонистами друг другу. Эту теорию подтверждают и психологические исследования. Например, известен феномен наведенного цветового контраста. Если смотреть на синее пятно, то в соседних участках поля зрения повышается чувствительность к желтому, Восприятие красного повышает чувствительность к зеленому, а восприятие белого – чувствительность к черному.

Теорию Э.Геринга долго считали дискуссионной. Однако во второй половине XX века нейрофизиологические исследования показали, что в НКТ и коре есть нейроны РП которых  организованы по принципу оппонентности реакции к разным цветам. В настоящее время есть  экспериментальные доказательства того, что оппонентные процессы протекают на различных этапах обработки информации о цвете. Установлено, что некоторые нейроны ЛКТ имеют рецептивные поля  оппонентного типа. Данные нейроны активируются длинами волн, соответствующими одному концу спектра (например, красным), и тормозятся длинами волн, соответствующими противоположному концу спектра (например, зеленым),  кодируя, таким образом, информацию о цвете. Показано существование клеток оппонентно реагирующих на стимуляцию красным и зеленым, а также желтым и синим. В результате нейроны сгруппировали в три цветовых канала: сине-желтый, зелено-красный и черно- белый.

Нейроны, реагирующие только на цветовые стимулы, обнаружены и в коре больших  полушарий. Активность этих нейронов отличается от активности цветооппонентный клеток  ЛКТ, в которых наблюдается простой оппонентный процесс ( один цвет возбуждает, а другой тормозит). Цветооппонентные клетки зрительной коры имеют дважды оппонентные РП и реагируют на дополнительные цвета следующим образом: если центр возбуждается под действием какого-либо цвета, то периферия при этом тормозится, а комплиментарный цвет оказывает на них противоположное действие. В коре обнаружены нейроны, реагирующие на сине-желтые, зелено-красные цветовые пары, а также нейроны ,  реагирующие только  на определенные признаки цветовых стимулов (например, на определенный цветовой контур, движущийся объект на цветном фоне и т.п. ).

В настоящее время  восприятие цвета  рассматривается как двух стадийный  процесс. На первой стадии информация о цвете обрабатывается тремя  типами  колбочек сетчатки, что  соответствует  представлениям трехкомпонентной теории, а на второй цветооппонентными клетками более высоких уровней зрительной системы. Анализ цветовой информации образует отдельный канал, который начинается на уровне колбочек, включает нейроны сетчатки, цветооппонентные нейроны ЛКТ и завершается спектрально-селективными нейронами зрительной коры. Далее эта информация распределяется в различные области коры, где используется для построения целостных образов и формирования сложных психических процессов.

Согласно современным представлениям, информация о форме, цвете, движении, удаленности и расположении объектов обрабатывается в зрительной системе  как последовательно, так и параллельно. Формирование сложных образов связывают  с участием ассоциативных областей коры. В интеграции результатов всех  этапов переработки зрительной информации существенную роль играют процессы внимания и памяти, в результате возникает  целостный зрительный образ окружающего  мира.

Аномалии цветового зрения. Большинство людей имеет нормальное цветовое зрение, однако некоторым присущи некоторые аномалии. Таких людей называют цветоаномалами, воспринимаемые цвета ощущаются ими иначе, чем в норме.

Нарушения  цветоощущения могут  быть  разделены  на три большие  группы – аномальный трихроматизм, дихроматизм и монохроматизм. К первой группе относятся лица, хотя и различающие все основные цвета спектра, но все же по свойствам своего цветового зрения, отличающиеся от лиц с нормальным зрением. У них снижена цветовая чувствительность, наблюдается ослабленное цветоощущение. Раздражитель должен быть сильнее ( ярче, насыщеннее, больше по площади, продолжительнее), чтобы вызвать  соответствующее цветовое ощущение у лиц с такой аномалией.

Ко второй группе относятся более  значительные расстройства цветового  зрения. Субъекты, относящиеся к  этой группе неспособны, различать  некоторые цветовые тона спектра, поэтому  можно говорить о частичной цветовой слепоте. Дихроматизмом страдают в  основном мужчины (около 8%) и реже женщины (0,5%). Наблюдаются разные виды дихроматизма. Чаще всего – так называемая красно-зеленая  слепота, страдающие ею люди не отличают оттенков красного от оттенков зеленого. Весь спектр для таких людей распадается  на два цветовых тона - желтый, каким  они видят всю красно-оранжево - желто-зеленую часть спектра  и голубой, каким они видят  всю голубовато сине-фиолетовую часть  его. При этом в области голубовато-зеленого цвета эти цветоаномалы видят ахроматическое место, кажущееся им серым.

Различают две подгруппы красно-зелено слепых. Лиц, относящихся к первой подгруппе, называют красно-слепыми или протанопами, вторых – зеленослепыми или дейтеронопами. Разница между ними состоит в следующем. У протанопов красный участок спектра укорочен, место наибольшей яркости сдвинуто к фиолетовому концу спектра и лежит в области желтовато-зеленого, ахроматическое место в спектре находится приблизительно на 490 нм, что соответствует зелено-голубой области. Типичная  ошибка протанопов – отождествление цветов светло-красных с темно-зелеными, а также голубых и синих с пурпурными и фиолетовыми. Протанопией страдал английский  химик Д. Дальтон (1766-1844), впервые подробно описавший этот вид расстройства цветового зрения. Поэтому протонопию называют дальтонизмом. В обыденной жизни термином «дальтонизм» обозначают обычно все виды цветовой слепоты, что является неточным.

У дейтеронопов (в отличие от протанопов) спектр не укорочен с красного конца,  место наибольшей светлоты лежит в области оранжевого, ахроматическая, нейтральная точка приходится приблизительно на 500нм ( голубовато-зеленая область). Характерные ошибки дейтеронопов – не различение светло-зеленого от темно-красного и фиолетового от голубого. В литературе описаны случаи, когда дейтеронопией страдал только один глаз, а другой имел нормальное цветовое зрение. Обследование показало, что все цвета спектра виделись как желтоватые (коричневые), как серые и как синий.

В целом дейтеронопия и протанопия, проявляется в резком снижении чувствительности к зеленому и красному  цветам соответственно. Иными словами, чтобы протаноп различил красный цвет, интенсивность его должна быть значительно выше обычной. Дейтеранопы и протанопы воспринимают коротковолновую часть спектра как синий цвет и длинноволновую – как желтый. Кроме того и те и другие путают красный и зеленый, а при достаточной интенсивности эти цвета воспринимаются ими как ненасыщенный желтый. Зеленый цвет воспринимался как нейтральный серый.

Встречается также,  хотя и чрезвычайно  редко, еще один  вид частичной  цветовой слепоты – «слепота на фиолетовый цвет» или тританопия. При этом спектр несколько укорочен в фиолетовой части спектра. У тританопов в спектре есть два нейтральных (серых) пятна: одно в области желтого, другое в области синего цвета. Весь спектр для тританопов содержит лишь оттенки красного и голубовато-зеленого. Тританопы плохо различают синий и желтые цвета, они видят лишь красный и зеленый и путают желтые, серые и синие оттенки.

Третью группу составляют  наиболее тяжелые случаи расстройства цветового  зрения, характеризуемые полной потерей  способности видеть цветовые оттенки. Это случаи полной цветовой слепоты, или  монохромазии. Среди монохроматов женщин приблизительно столько же сколько мужчин.

Рассмотренные нарушения цветового  зрения объясняют малой чувствительностью  или нечувствительностью вообще одного или нескольких типов колбочек. Предполагается, что дихроматы воспринимают цвета только двумя типами колбочек, а у монохроматов колбочки совсем не функционируют, сохраняется только работа палочек. Цветовая слепота чаще всего – аномалия врожденная, хотя бывают случаи и приобретенной цветовой слепоты. Врожденная цветовая слепота передается по наследству  как рецессивный признак и является пока неизлечимой. Приобретенные расстройства цветоощущения могут вызываться разными причинами: отслоением сетчатки, воспалительными процессами в ней, различными нарушениями в проводящих путях зрительной системы, мозговыми кровоизлияниями и пр.

Многие люди, имеющие дефекты  цветового зрения, особенно те из них  у кого эти дефекты выражены несильно, до определенного момента не сознают  этого. Поскольку на глаз редко воздействует монохроматический свет ( одной определенной  длины волны), колбочки человека с аномальным цветовосприятием могут оказаться чувствительными к некоторым длинам волн, отражающимся от поверхностей. У дихроматов сохраняется способность к различению интенсивности света, и поэтому они ориентируются в цветах, основываясь на разнице их интенсивности.