Сенсорные системы

Дихроматы обычно различают знакомые световые сигналы определенных цветов, например, сигналы светофоров. Они  могут понять какой сигнал светофора горит в данный момент не только потому, что зеленый отражает немного синего света, а красный – немного желтого, но и потому, что эти сигналы отличаются друг от друга по яркости.

Глава 3. Слуховая сенсорная система

3.1.Звук  как физический стимул

Звук – это механические колебания  столба воздуха, которые возникают  в результате колебательных движений упругих тел. Например, если ударить  по камертону, он начинает вибрировать  и его колебания создают последовательность изменений давления  ( сжатий или разрежений ) окружающего воздуха, в результате будет слышен звук. Звуковые колебания распространяются в различных средах с определенной  скоростью - в воздухе со скорость примерно 340 м/с, в воде – 1550 м/с. Основными характеристиками  звука как физического стимула являются интенсивность и частота.

Интенсивность звука  определяется количеством  энергии, переносимой звуковой волной через единицу площади в единицу  времени. Прямое измерение интенсивности  связано с определенными трудностями. При решении практических задач  оценивают не интенсивность звука, а  его давление. Звуковое давление зависит от амплитуды звуковых колебаний  и определяется как сила, действующая  на площадь, расположенную перпендикулярно  к направлению распространения  волны звуковых колебаний (волн)  Диапазон восприятия звукового давления человеком широк  и  верхняя  граница отличается от нижней в 10 -12 раз. В связи с этим вместо абсолютных значений звукового давления обычно  используют понятие уровня звукового давления (УЗД). Его выражают в относительных единицах – децибелах (дБ) как отношение к некоторому условному нулевому значению Po. В качестве такого условного уровня отсчета принят уровень давления равный 2^.10 ^(–5) Па (паскаль – единица давления). Этот уровень примерно соответствует абсолютному нижнему порогу слышимости и составляет 0 дБ.

Звуковое  давление (P), выраженное в относительных единицах, называется уровнем звукового давления и составляет УЗД=20log P|Pо (дБ). Логарифмическая шкала используется потому, что она позволяет охватить широкий диапазон величин звукового давления и интенсивности звука. Так, увеличение звукового давления в 10 раз соответствует его изменению на 20 дБ, увеличение в 100 раз – на 40дБ, в 1000 раз – на 60дБ. и т.д. Итак, логарифмическая шкала децибелов сокращает огромный интервал возможных воспринимаемых человеком значений интенсивностей и превращает все их значения в более удобную шкалу, составляющую приблизительно от 0 до 160 дБ. Звуки, часто воспринимаемые человеком, по интенсивности соответствуют приблизительно следующим значениям: шелест листьев, шепот –10 –20 дБ, транспортные средства ( троллейбус, автобус, трамвай) –70дБ, реактивный двигатель самолета - 120 дБ. Уровень звукового давления для разговорной речи нормальной громкости лежит в пределах 40-80 дБ , а порог болевой чувствительности человека составляет примерно 140-160 дБ.

Помимо амплитудных характеристик  звуковой сигнал характеризуется частотой (частотой изменения интенсивности), которая измеряется количеством  звуковых колебаний в секунду  – Гц. Слух человека воспринимает звуки в диапазоне 16- 20 000 Гц . Звуки могут быть разделены на простые и сложные. Звуковые колебания, происходящие с равными периодами, имеющие одну частоту, называют простыми звуками или чистыми тонами. Нерегулярные звуковые колебания называют шумом. Белый шум – звук, содержащий все слышимые частоты.

Колебания с частотой ниже 16 Гц называют инфразвуками, а выше 20 кГц – утразвуками, которые   для человека не являются  слышимыми. Однако они оказывают разнообразные воздействия на его организм, характер которых зависит от интенсивности и частоты ультра или инфразвука.

Слух –  это способность человека (животных) воспринимать звуки и ориентироваться  по ним в окружающей среде. Как  средство получения информации слуховая система в жизни человека  занимает второе место после зрительной. Слух играет важную роль в организации  познавательной деятельности и поведения. Его  особая роль связана с речью, так как слуховое восприятие  лежит в основе развития речи. Ребенок, потерявший слух в раннем детстве, может  утратить речевую способность, хотя весь артикуляционный аппарат остается ненарушенным.

В основе способности  воспринимать звуки лежит работа слуховой сенсорной системы, которая  представляет собой совокупность  соматических, рецепторных и центральных  структур.  По степени изученности  слуховая система уступает  лишь зрительной. Слуховая система состоит  из периферического (наружное, среднее, внутреннее ухо), проводникового (слуховой нерв) и центрального (подкорковые нервные центры и корковые области) отделов. Рассмотрим строение и функциональное значение каждого из этих отделов.

3.2.Периферический  отдел слуховой сенсорной системы

Периферический  отдел  включает наружное, среднее  и внутреннее ухо. К наружному уху относится ушная раковина, наружный слуховой проход и внешняя сторона барабанной перепонки. Ушная раковина как рупор способствует концентрации звуков, исходящих из разных участков пространства. Наружной слуховой проход (длина 3,5 см, диаметр 0,9 см ) представляет собой слегка изогнутый канал. Предохраняет структуры среднего уха от колебаний температуры и влажности внешнего воздуха, от механических воздействий. Он заканчивается барабанной перепонкой, которая имеет форму конуса, вершиной направленного в полость среднего уха и обеспечивает передачу звуковых колебаний в среднее ухо. Общая функция структур наружного уха – проведение звуковых волн.

Среднее ухо - костная полость объемом около 1 см ³. Оно соединено с задней частью глотки слуховой (евстахиевой) трубой, через которую происходит уравнивание давления в среднем ухе и давления наружной воздушной среды. Труба открывается при акте глотания, что способствует выравниванию давления по обеим сторонам барабанной перепонки. Резкое повышение давления на барабанную перепонку (например, при нырянии) или его понижение (например, при подъеме на самолете) сопровождается натяжением барабанной перепонки, что может привести к временной глухоте («закладывает уши» ) и даже разрыву барабанной перепонки. Глотательные движения способствуют предотвращению этих последствий.

В полости  среднего уха находится система  из трех последовательно соединенных  косточек – молоточка, наковальни и  стремечка. Молоточек ручкой прикрепляется  к барабанной перепонке, а стремечко  вставлено в овальное окно улитки. Колебания барабанной перепонки  приводят в движение косточки. Звуковые колебания, проходя через косточки среднего уха усиливаются примерно в 20 раз. При высоких интенсивностях звука коэффициент передачи слуховых косточек снижается благодаря сокращению  двух маленьких мышц – мышцы, натягивающей барабанную перепонку (m. tensor tympani), и мышцы прикрепляющейся к стремечку (m.stapedius). Сокращаясь, мышцы уменьшают амплитуду колебаний барабанной перепонки и косточек, снижают коэффициент передачи звукового давления во внутреннее ухо, т.е. выполняют защитную функцию. Порог рефлекторного сокращения этих мышц  составляет около 40 дБ, а латентный период - 10 мс. Этот период слишком велик, чтобы предохранить внутреннее ухо от действия резких внезапных звуков, но сокращение  мышц имеет значение при продолжительном действии громких звуков и при речевой деятельности. Однако при длительном действии  интенсивных звуков эффективность этого защитного механизма уменьшается. При нарушении работы системы косточек среднего уха возникает частичная потеря слуха , слуховая чувствительность может снижаться на  30-40 дБ.

Внутренне ухо расположено в пирамиде височной кости. Включает в себя два рецепторных аппарата – слуховой и вестибулярный. Слуховая часть внутреннего уха – улитка - представляет собой спирально закрученный канал, длиной около 35 мм (2,5 витка). Внутри улитки по все ее длине проходят 2 мембраны – основная (базилярная) и рейснерова, которые делят улитку на три части – барабанную, среднюю (улитковый ход, проток)  и вестибулярную лестницы. Ширина основной мембраны возрастает по направлению к вершине улитки. Улитковый проток заполнен эндолимфой. Вестибулярная и барабанная лестница – перилимфой и соединяются между собой у вершины улитки с помощью отверстия (геликотремы).  В основании барабанной лестницы есть еще одно отверстие, открывающееся в среднее ухо,  называемое круглым окном. Оно также закрыто тонкой мембраной, предотвращающей вытекание перилимфы.

В средней  лестнице, по все длине основной мембраны расположен рецепторный аппарат  улитки – кортиев орган (по имени итальянского анатома А.Корти, который впервые описал его в 1851г), покрытый покровной (текториальной) мембраной, у которой только один край закреплен, а второй - свободен. Основную мембрану вместе с кортиевым органом, средней лестницей и рейснеровой мембраной объединяют термином «улитковая перегородка», поскольку эти структуры тесно прилегают друг к другу и колеблются синфазно.

В состав кортиева органа входят специализированные волосковые клетки (каждая  имеет до 100 волосков), которые являются вторичными рецепторами. В каждой улитке находится около 25 000 таких клеток, которые располагаются в два слоя. Внутренний слой имеет один ряд (3500  клеток), наружный состоит из 3-5 рядов (12000 клеток). Внутренние и наружные волосковые клетки отличаются по форме тела, углу ориентации относительно основной мембраны, а также по иннервации - приблизительно 90-95% нервных волокон принадлежат внутренним волосковым клеткам. Предполагается, что основной поток слуховых ответов идет через внутренние волосковые клетки. Наружные волосковые клетки, возможно, регулируют  чувствительность внутренних клеток  и участвуют в анализе сигнала, реагируя на слабые звуки. Когда звуковые колебания достигают улитки покровная мембрана скользит по расположенными под ней волосковыми клетками и деформирует их волоски, что приводит к преобразованию механической энергии звуковых колебаний в электрическую энергию возбуждения рецепторных клеток,  и в конечном итоге к активация рецепторных клеток и соответствующих нервных окончаний.

Передача  звуковых колебаний к рецепторным  клеткам происходит следующим образом. Звуковые колебания через наружных слуховой проход передаются на барабанную перепонку, далее через слуховые косточки к овальному окну улитки и через него поступают на перилимфу вестибулярной лестницы. Поскольку жидкость во внутреннем ухе несжимаема, должна существовать структура, обеспечивающая уравновешивание давлений. Такой структурой является круглое окно. Мембрана круглого окна движется в направлении, противоположном направлению движения стремечка, тем самым, обеспечивается возможность выравнивания давления в перилимфе при действии звука.

Одновременно стремечко выводит  из положения покоя базальную  часть средней лестницы с тесно  прилегающей к ней рейснеровой и основной мембраной, вследствие чего они смещаются вверх или вниз по направлению к вестибулярной или барабанной лестнице. Это смещение вызывает формирование волны, распространяющейся вдоль улиткового хода от основания к вершине улитки, подобно волне, распространяющейся по горизонтальной, натянутой веревке. Поскольку при действии звука стремечко постоянно колеблется, в улитке от основания к вершине непрерывно следуют волны, которые носят название бегущих.

Характерной особенностью улитки является постепенное  пространственное изменение структуры  ее элементов от основания к вершине  и от внутренних волосковых клеток к наружному ряду клеток. Возрастает ширина улитковой перегородки (у  человека от 0,04 до 0,5 мм) и уменьшается  ее толщина, увеличивается высота волосков рецепторов. Структурные изменения  приводят к изменению колебательные  свойства. В частности в направлении  от основания улитки к ее вершине  уменьшается жесткость  улитковой  перегородки, возрастает ее податливость. В результате при действии высокочастотных  звуков колеблется только основание  улитковой перегородки, при действии низкочастотных звуков – преимущественно  ее верхняя часть. Это определяет частотную избирательность как  различных областей улитковой перегородки  в целом, так и соответствующих  этим областям рецепторных клеток. Благодаря такой организации  реализуется пространственный механизм частотного анализа звука в органе слуха.

Проблеме  частотной избирательности слуховой системы  было посвящено большое  число исследований. Первоначально  предполагалось, что эта способность  слуха определяется специфической  структурой базилярной мембраны улитки, волокна которой натянуты подобно  струнам и увеличиваясь в длине  от  основания улитки к вершине. Каждое волокно приходит в колебательное  движение лишь при действии звука  определенной частоты (резонансная  теория Гельмгольца). Согласно такому представлению более длинные  волокна вершины улитки резонируют на низкие частоты, короткие волокна  основания  (около овального окна) приходят в колебательное движение при действии высокочастотных звуков.

Последующие исследования подтвердили положение  о пространственном распределении  частотных зон возбуждения в  улитке. Однако представление о «струнах»  с разными резонансными частотами  оказалось ошибочным. Было установлено, что базилярная мембрана не натянута, и энергия колебаний передается вдоль улитковой перегородки  от одного участка к другому в  виде бегущей волны (опыты Бекеши). Время прохождения бегущей волны  по улитковой перегородке от ее основания  к вершине составляет несколько  миллисекунд, поэтому высокочастотные  рецепторы возбуждаются раньше, чем  низкочастотные. Таким образом , в улитке осуществляется разложение частотного спектра звукового сигнала не только в пространстве, но и во времени.

Жесткость основной мембраны снижается  от стремечка к вершине улитки, поэтому скорость распространения  волны по мере приближения к вершине  постепенно падает, а длина волны  уменьшается. По той же причине амплитуда  волны,  движущейся к вершине, сначала  увеличивается, становясь значительно  больше, чем в районе стремечка, где  она возникла. Затем под действием  упругих свойств заполненных жидкостью каналов внутреннего уха ослабляется и полностью исчезает прежде, чем достигнет вершины. Где-то между  местом возникновения волны и местом ее затухания должен быть участок, где амплитуда максимальна. Этот амплитудный максимум располагается в зависимости от частоты: при более высоких частотах - ближе к основанию улитки, при более низких - к вершине. Сенсорные клетки возбуждаются наиболее сильно там, где амплитуда колебаний максимальна, поэтому при действии разных частот возбуждаются различные клетки (теория места). Покровная и основная мембраны движутся относительно друг друга. Поскольку реснички волосковых клеток образуют контакт с покровной мембраной, возникающее усилие сгибает их. Сгибание ресничек запускает процесс преобразования механических микродеформаций мембраны волосковых клеток и их ресничек в нервный импульс.