было введено представление
о новом функциональном аппарате,
осуществляющим сличение исходного
образа ожидаемого результата с эффектом
реального действия — "акцепторе"
результатов действия.
Тем самым П.К. Анохин
вплотную подошел к анализу физиологических
механизмов принятия решения, ставшему
одним из важнейших понятий современной
психологии. Теория ФС представляет образец
отказа от тенденции сводить сложнейшие
формы психической деятельности
к изолированным элементарным физиологическим
процессам и попытку создания
нового учения о физиологических
основах активных форм психической
деятельности.
Следует, однако, подчеркнуть, что, несмотря
на непреходящее значение теории ФС, существует
немало дискуссионных вопросов, касающихся
сферы ее применения. Так, неоднократно
отмечалось, что универсальная теория
функциональных систем нуждается в конкретизации
применительно к психологии и требует
более содержательной разработки при
изучении психики и поведения человека.
Весьма основательные шаги в этом направлении
были предприняты В.Б. Швырковым (1978, 1989),
В.Д. Шадриковым (1994, 1997), В.М. Русаловым
(1989). Тем не менее было бы преждевременно
утверждать, что теория ФС стала главной
исследовательской парадигмой в психофизиологии.
Более того, существуют устойчивые психологические
конструкты и явления, которые не получают
необходимого обоснования в контексте
теории функциональных систем. Речь, в
первую очередь, идет о проблеме сознания,
психофизиологические аспекты которой
разрабатываются в настоящее время весьма
продуктивно.
5.Основные методы регистрации
физиологических процессов.
Регистрация импульсивной активности
нервных клеток
Изучение активности
нервных клеток, или нейронов, как
целостных морфологических и
функциональных единиц нервной системы,
безусловно, остается базовым направлением
в психофизиологии. Одним из показателей
активности нейронов являются потенциалы
действия — электрические импульсы
длительностью несколько мс и
амплитудой до нескольких мВ. Современные
технические возможности позволяют
регистрировать импульсную активность
нейронов у животных в свободном
поведении и, таким образом, сопоставлять
эту активность с различными поведенческими
показателями. В редких случаях в
условиях нейрохирургических операций
исследователям удается зарегистрировать
импульсную активность нейронов у человека.
Электроэнцефалография
Среди методов электрофизиологического
исследования ЦНС человека наибольшее
распространение получила регистрация
колебаний электрических потенциалов
мозга с поверхности черепа —
электроэнцефалография. В электроэнцефалограмме
отражаются только низкочастотные биоэлектрические
процессы длительностью от 10 мс до 10
мин. Предполагается, что электроэнцефалограмма
(ЭЭГ) в каждый момент времени отражает
суммарную электрическую активность
клеток мозга. Окончательно вопрос о
происхождении ЭЭГ не решен.
Магнитоэнцефалография
Активность мозга
всегда представлена синхронной активностью
большого количества нервных клеток,
сопровождаемой слабыми электрическими
токами, которые создают магнитные
поля. Регистрация этих полей неконтактным
способом позволяет получить так
называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ).
МЭГ регистрируют с помощью сверхпроводящего
квантового интерференционного устройства
— магнитометра. Предполагается, что
если ЭЭГ больше связана с радиальными
по отношению к поверхности коры
головного мозга источниками тока (диполями),
что имеет место на поверхности извилин,
то МЭГ больше связана с тангенциально
направленными источниками тока, которые
расположены в корковых областях, образующих
борозды.
Позитронно-эмиссионная томография
мозга
В современных клинических
и экспериментальных исследованиях
все большее значение приобретают
методы, позволяющие визуализировать
функционирование мозга на срезах любого
уровня путем построения картин, полученных
на основе данных о метаболической
активности отдельных мозговых структур.
Одним из наиболее результативных методов
в плане пространственного разрешения
изображения является позитронно-эмиссионная
томография мозга (ПЭТ). Техника ПЭТ
заключается в следующем. Субъекту
в кровеносное русло вводят изотоп,
это кислород-15, азот-13 или фтор-18.
Изотопы вводят в виде соединения
с другими молекулами. В мозге
радиоактивные изотопы излучают
позитроны, каждый из которых, пройдя через
ткань мозга примерно на 3 мм от локализации
изотопа, сталкивается с электроном. Столкновение
между материей и антиматерией приводит
к уничтожению частиц и появлению пары
протонов, которые разлетаются от места
столкновения в разные стороны теоретически
под углом в 180° друг к другу. Голова субъекта
помещена в специальную ПЭТ-камеру, в которую
в виде круга вмонтированы кристаллические
детекторы протонов. Подобное расположение
детекторов позволяет фиксировать момент
одновременного попадания двух «разлетевшихся»
от места столкновения протонов двумя
детекторами, отстоящими друг от друга
под углом в 180°.
Окулография
Движения глаз являются
важным показателем в психофизиологическом
эксперименте. Регистрация движений
глаз называется окулографией.
С одной стороны, окулографический
показатель необходим для выявления
артефактов от движений глаз в ЭЭГ (см.
рис. 2.4), с другой стороны, этот показатель
выступает и как самостоятельный
предмет исследования, и как составляющая
при изучении субъекта в деятельности.
Амплитуду движения глаз определяют
в угловых градусах. Существует восемь
основных видов движений глаз [Барабанщиков,
Милад, 1994]. Три движения — тремор
(мелкие, частые колебания амплитудой
20-40 угловых секунд), дрейф (медленное,
плавное перемещение глаз, прерываемое
микроскачками) и микросаккады (быстрые
движения продолжительностью) 10-20 мс и
амплитудой 2-50 угловых минут) — относят
к микродвижениям, направленным на
сохранение местоположения глаз в орбите.
Электромиография — это регистрация
суммарных колебаний потенциалов, возникающих
как компонент процесса возбуждения в
области нервно-мышечных соединений и
мышечных волокнах при поступлении к ним
импульсов от мотонейронов спинного или
продолговатого мозга. В настоящее время
применяются различные варианты подкожных
(игольчатых) и накожных (поверхностных)
электродов. Последние в силу их атравматичности
и легкости наложения имеют более широкое
применение.
Электрическая активность кожи (ЭАК)
связана с активностью потоотделения,
однако физиологическая основа ее до конца
не изучена. Из центральной нервной системы
к потовым железам поступают влияния из
коры больших полушарий и из глубинных
структур мозга — гипоталамуса и ретикулярной
формации. Именно поэтому существовавшее
ранее представление о том, что потоотделение
полностью контролируется волокнами симпатической
нервной системы, нельзя считать верным:
потовая железа — это «орган с неожиданно
высокой биологической сложностью» [Хэссет,
1981]. У человека на теле имеется 2-3 млн потовых
желез, причем на ладонях и подошвах их
в несколько раз больше, чем на других
участках тела. Их главная функция — поддержание
постоянной температуры тела — заключается
в том, что выделяемый ими пот испаряется
с поверхности тела и тем самым охлаждает
его. Однако некоторые потовые железы
активны не только при повышении температуры
тела, но и при сильных эмоциональных переживаниях,
стрессе и разных формах активной деятельности
субъекта [Хэссет, 1981; Альдерсонс, 1985]. Эти
потовые железы сосредоточены на ладонях
и подошвах и в меньшей степени на лбу
и под мышками. ЭАК обычно и используется
как показатель такого «эмоционального»
и «деятельностного» потоотделения. Ее
обычно регистрируют с кончиков пальцев
или с ладони биполярными неполяризующимися
электродами.
Существуют два способа
исследования электрической активности
кожи: метод Фере, в котором используется
внешний источник тока, и метод
Тарханова, в котором внешний
источник тока не применяется.
6.Электроэнцефалография как основной
метод психофизиологии.
Среди методов электрофизиологического
исследования ЦНС человека наибольшее
распространение получила регистрация
колебаний электрических потенциалов
мозга с поверхности черепа —
электроэнцефалография. В электроэнцефалограмме
отражаются только низкочастотные биоэлектрические
процессы длительностью от 10 мс до 10
мин. Предполагается, что электроэнцефалограмма
(ЭЭГ) в каждый момент времени отражает
суммарную электрическую активность
клеток мозга. Окончательно вопрос о
происхождении ЭЭГ не решен.
ЭЭГ регистрируют с помощью
наложенных на кожную поверхность головы
(скальп) отводящих электродов, скоммутированных
в единую цепь со специальной усилительной
техникой. Увеличенные по амплитуде
сигналы с выхода усилителей можно
записать на магнитную ленту или
в память компьютера для последующей
статистической обработки. Для минимизации
контактного сопротивления между
электродом и скальпом на месте наложения
электрода тщательно раздвигают волосы,
кожу обезжиривают раствором спирта и
между электродом и кожей кладут специальную
электропроводную пасту. Для исключения
электрохимических процессов на границе
м£жду электродом и электролитом (пастой),
приводящих к собственным электрическим
потенциалам, поверхность электродов
покрывают электропроводными неполяризующимися
составами, например хлорированным серебром.
В норме контактное сопротивление не должно
превышать 3-5 кОм.
Как любые электрические
потенциалы, ЭЭГ всегда измеряется
между двумя точками. Существуют
два способа регистрации ЭЭГ
— биполярный и монополярный. При
биполярном отведении регистрируется
разность потенциалов между двумя
активными электродами. Этот метод
применяется в клинике для
локализации патологического очага
в мозге, но он не позволяет определить,
какие колебания возникают под
каждым из двух электродов и каковы
их амплитудные характеристики. В
психофизиологии общепринятым считается
метод монополярного отведения.
При монополярном методе отведения
регистрируется разность потенциалов
между различными точками на поверхности
головы по отношению к какой-то одной
индифферентной точке. В качестве индифферентной
точки берут такой участок
на голове или лице, на котором какие-либо
электрические процессы минимальны
и их можно принять за нуль: обычно
это — мочка уха или сосцевидный
отросток черепа. В этом случае с
электрода, наложенного на скальп, регистрируются
изменения потенциала с определенного
участка мозга.
Отводящие электроды
можно накладывать на самые разные
участки поверхности головы с
учетом проекции на них тех или
иных областей головного мозга. На заре
применения ЭЭГ исследователи так
и делали, но при этом они обязательно
предоставляли в своих отчетах
и публикациях координаты расположения
электродов. Однако потребность сопоставления
электроэнцефалографических результатов,
полученных у людей с разными
размерами головы в разных лабораториях
и в разных странах, привела к
созданию единой стандартной системы
наложения электродов, получившей название
системы «10-20» [Jasper, 1958].
В соответствии с этой
системой у испытуемого делают три
измерения черепа (рис. 2.2): а) продольный
размер черепа — измеряют расстояние
по черепу между точкой перехода лобной
кости в переносицу (назион) и
затылочным бугром; б) поперечный размер
черепа — измеряют расстояние по черепу
через макушку (вертекс) между наружными
слуховыми проходами обоих ушей;
в) длину окружности головы, измеренной
по этим же точкам. Подробно см. правила
расчета в [Методы исслед. в психофизиол.,
1994, с. 10-12]. Измеренные расстояния разделяют
на интервалы, причем длина каждого
интервала, начинающегося от точки
измерения, составляет 10 %, а остальные
интервалы составляют 20 % от соответствующего
размера черепа. Имея эти основные
размеры, поверхность черепа можно
разметить в виде сетки, на пересечении
линий которой накладываются
электроды (см. рис. 2.2). Электроды, расположенные
по средней линии, отмечаются индексом
Z; отведения на левой половине головы
имеют нечетные индексы, на правой — четные.
Отведения в системе «10-20»: фронтальные
(F1, F2, F3, F4, Fz);
лобные полюса (Fp1, Fp2); центральные
(C1, C2, С3, C4, Cz);
париетальные (P1, P2, P3,
P4, Pz); темпоральные (T1,
T2, T3, T4, Т5, Т6);
окципитальные (О1, О2, Oz).
Рис. 2.2. Схема расположения
электроэнцефалографических
электродов на скальпе [Jasper, 1958]:
А — вид сверху; Б — вид
сбоку справа; В — вид спереди;
Г — вид сверху
В системе расположения
электродов «10-10», которая является
модификацией системы «10-20», количество
отведений увеличено; эта система
предусматривает установку дополнительных
электродов, смещенных по отношению
к положению электродов в системе
«10-20» вперед (обозначаются ') или
назад ("), например: отведение С,'
в системе «10-10» находится кпереди
от отведения С1 в системе «10-20»
[Chartian et al., 1985].
ЭЭГ продолжает оставаться
сложным для расшифровки показателем
мозговой активности. При некоторых
состояниях субъекта в этом сложном
колебательном процессе можно визуально
выделить ритмические колебания
определенной частоты (рис. 2.3). Альфа-ритм — наиболее часто встречающийся
ритм, который состоит из волн правильной,
почти синусоидальной формы, с частотой
от 8 до 13 Гц у разных лиц и с амплитудой
50-100 мкВ. Наблюдается он в состоянии спокойного
бодрствования, медитации и длительной
монотонной деятельности. В первую очередь
появляется в затылочных областях, где
он наиболее выражен, и может периодически
распространяться на другие области мозга.
Часто амплитуда колебания альфа-ритма
постепенно увеличивается, а затем уменьшается.
Этот феномен получил название «веретено
альфа-ритма». Длительность веретен составляет
от долей секунды до нескольких секунд.
Если испытуемого отвлечь каким-либо раздражителем,
то этот ритм десинхронизируется, т. е.
заменяется низкоамплитудной высокочастотной
ЭЭГ. Этот феномен в литературе обозначается
терминами реакция активации, пробуждения или десинхронизации. По данным Л. А. Новиковой
[1978], у слепых людей с врожденной или многолетней
слепотой, а также при сохранности только
светоощущения альфа-ритм отсутствует.
Исчезновение альфа-ритма наблюдалось
в случае атрофии зрительного нерва. Автор
предполагает, что альфа-ритм совпадает
с наличием предметного зрения. По мнению
П. В. Симонова [1979], альфа-ритм связан с
квантованием внешних стимулов. Мю-ритм (роландический или аркообразный)
регистрируется в роландической борозде.
Близок по частоте и амплитуде к альфа-ритму,
но отличается формой волн, имеющих округленные
вершины и поэтому похожих на арки; встречается
редко. Связан с тактильным и проприоцептивным
раздражением и воображением движения.
Выражен у слепых, компенсирующих потерю
зрения развитием тактильного и двигательного
исследования среды [Новикова, 1966]. Каппа-ритм сходен по частоте с альфа-ритмом,
регистрируется в височной области при
подавлении альфа-ритма в других областях
в процессе умственной деятельности. Альфа-,
мю- и каппа-ритмы относят к одной частотной
категории ритмов ЭЭГ [Коган, 1983]. Бета-ритм — колебания в диапазоне
от 14 до 30 Гц с амплитудой 5-30 мкВ. Наиболее
выражен в лобных областях, но при различных
видах интенсивной деятельности резко
усиливается и распространяется на другие
области мозга [там же].