Взаимодействие между животными в сообществе

Взаимодействие между животными в сообществе

 

Общественная организация в целом представляет собой суммарный результат взаимодействий между отдельными членами сообщества и в то же время накладывает ограничения на типы индивидуальных взаимодействий, которые могут и должны происходить. Изучению взаимодействий между членами сообщества посвящено много исследований.

Коммуникация животных в сообществе

Коммуникация, или обмен информацией, составляет сущность любого социального поведения. Трудно представить себе общественное поведение без обмена информацией или же систему передачи информации, которая не была бы в каком-то смысле общественной.

Когда какое-то животное совершает некое действие, изменяющее поведение другой особи, можно говорить о том, что имела место передача информации. Подобные взаимодействия часто весьма специализированы и обычно адаптивны для одной или обеих особей.

Системы передачи информации. Можно считать, что в системе передачи информации участвуют семь существенных компонентов:

1) отправитель (передатчик.) – особь, посылающая сигнал;

2) получатель (приемник) –  особь, поведение которой изменяется  в результате этого сигнала;

3) канал связи – путь, по которому идет сигнал (например, голосовая и слуховая системы);

4) шум – фоновая активность  в канале, не имеющая отношения  к сигналу;

5) контекст – обстановка, в которой сигнал передается  или принимается;

6) сигнал – поведение, проявляемое отправителем;

7) коб – полный набор всех возможных сигналов и контекстов. Как изменяется поведение получателя, зависит от природы всех этих факторов; на него могут влиять особенности данного» конкретного отправителя, конкретного получателя, используемый канал связи, уровень шума, контекст, в котором передается сигнал, и, разумеется, природа самого сигнала.

Методы изучения коммуникации

Здесь используют методы трех основных типов: корреляционный метод, эксперимент и обучение.

Корреляционные методы. Наиболее обычный метод состоит в том, что просто наблюдают за животными и делают выводы об используемых ими системах передачи информации, опираясь на достоверные корреляции между предшествующими и последующими событиями. После обширных наблюдений становится очевидным, что данный сигнал встречается при определенном сочетании условий и оказывает определенное влияние на другой организм.

В случае ухаживания, например, различные акты рассматриваются как брачные сигналы на основании ситуаций, в которых они встречаются, и влияния, которое они оказывают на особь другого пола. Подобного рода сигнал передается в период, предшествующий началу копуляции, а эффект его заключается в повышении вероятности копуляции. Церемонии ухаживания у зеленой кваквы (см. рис. 2.1), бабочек-данаид (см. рис. 5.1) и светляков (см. рис. 5.2) были изучены именно с помощью такого корреляционного метода. Отличение окрикивания от криков тревоги у разных видов птиц (см. рис. 4.1) было основано на характере предшествующих событий (вид появляющегося хищника) и на данных о влиянии этих сигналов на других особей (обычно следует энергичное окрикивание, неподвижность или бегство).

Пожалуй, наиболее широко известный пример передачи информации у животных – это танцы медоносных пчел. Пчелы-сборщицы производят разведку в области, окружающей улей, разыскивая нектар и пыльцу. Найдя богатый источник корма, сборщица сообщает о его местонахождении другим сборщицам (рис. 6.1 и 6.2). Для этого пчела возвращается в улей и исполняет ритуализованный «танец» на стоящих вертикально сотах. За танцем наблюдают другие сборщицы, которые по его характерным особенностям узнают о том, где находится источник корма. Если расстояние до этого источника меньше 100 м, исполняется круговой танец. Пчела «танцует», двигаясь по кругу (рис. 6.1), после чего другие сборщицы вылетают из улья и находят корм. Если расстояние от улья до источника корма больше 100 м, исполняется виляющий танец (рис. 6.1), содержащий информацию как о расстоянии до корма, так и о направлении, в котором следует лететь. Расстояние указывается продолжительностью прямого пробега, а также сопровождающим его жужжащим звуком). О направлении полета по отношению к солнцу сообщает угол между линией прямого пробега и направлением силы тяжести (рис. 6.2). По этим данным другие сборщицы, вылетающие из улья, находят источник корма.

Рис. 6.1. Танцы медоносных пчёл. А - круговой танец, исполняемый в тех случаях, когда источник корма располагается менее чем в 100 м. от улья. Б - Виляющий танец, который исполняется когда расстояние до источника корма превышает 100 м. Во время прямого пробега брюшко пчелы движется из стороны в сторону и пчела производит звук, напоминающий жужжание.

Корреляционный метод чрезвычайно полезен при изучении систем коммуникации у животных. Однако он таит в себе ряд опасностей, что можно показать на примере изучения такой системы у медоносной пчелы. Первое, что мы узнаём о корреляционном методе из большинства хороших учебников статистики, это то, что корреляция не означает наличия причинной зависимости. Мы не можем заключать, что одно событие служит причиной другого, из одного того, что эти два события обычно происходят вместе. В нашем случае вернувшаяся в улей пчела-сборщица танцует, другие сборщицы покидают улей и находят корм. Должно ли это непременно означать, что сведения о местонахождении корма дает танец?

Не вызывает сомнений, что танцы медоносной пчелы содержат информацию, необходимую для нахождения корма. Опытный исследователь, наблюдая за этими танцами, может определить, на какое из нескольких мест они указывают. Линдауэр наблюдал, как роящиеся пчелы исполняют подобные танцы, чтобы указать локализацию подходящих мест для нового гнезда, и, расшифровывая содержащуюся в танце информацию, определял, где находятся эти места. Однако группа американских исследователей высказала предположение, что на самом деле пчелы не используют заключенную в танце информацию для нахождения источников корма (например, Wells, Wenner, 1973; Wenner, 1974). По мнению этих авторов, опытные сборщицы способны находить источники корма по запаху, исходящему от танцующих пчел, опираясь на свое знание расположения источников корма на данной территории. В результате возникли серьезные разногласия относительно того, в какой степени танец действительно используется для передачи информации о местонахождении корма. Получению разноречивых данных способствовали различия в постановке опытов разными группами ученых. По-видимому, при разных обстоятельствах используется информация, заключенная в танце, в запахе или как та, так и другая. Положительный вклад Уэннера и его сотрудников состоит в привлечении внимания к тому, что если одна пчела исполняет какой-то танец, а другая находит источник корма, это не обязательно должно означать, что сведения о локализации корма получены из танца. Тем не менее работа фон Фриша остается важнейшим первым вкладом в описание и анализ этой поразительной системы коммуникации.

 

Рис. 6.2. Схема, показывающая, каким образом сведения о направлении к источнику корма закодированы в виляющем танце медоносной пчелы. Если к корму надо лететь от улья прямо по направлению на солнце, прямой пробег направлен вертикально вверх. Угол отклонения прямого пробега от вертикали соответствует отклонению пути к корму от направления прямо на солнце. У - улей, К - источник корма, С - солнце.

Экспериментальные методы. Второй возможный подход к изучению коммуникации у животных – это эксперимент, в котором изменяют одну из независимых переменных и наблюдают за тем, как это влияет на какую-нибудь другую, зависимую, переменную. Примером служит использование этологами моделей (макетов) при изучении системы передачи информации. Например, чтобы выяснить, какой сигнал вызывает агрессивные реакции у самцов колюшки (см. рис. 2.3), экспериментатор изменял различные признаки моделей, в том числе их форму и окраску «брюшка». Оказалось, что различные модели провоцируют агрессивное поведение хозяина участка с разной эффективностью (зависимая переменная). Сходные методы использовались при изучении охраны территории у зарянок, брачного поведения у бабочек и спасения бегством у птиц.

Обучение

При анализе систем коммуникации главное внимание уделялось формам поведения, обычно проявляемым животными при их типичных взаимодействиях в естественном местообитании. Другой подход состоит в попытке обучить животное применять какую-либо новую систему передачи информации, обычно им не используемую. При этом вряд ли удастся получить какие-либо данные о поведении животного в природных условиях, но можно многое узнать о его потенциальных способностях.

Наиболее известные примеры исследования коммуникации методом обучения – это попытки обучить шимпанзе разного рода искусственным «языкам». Первые такие попытки (Hayes, Hayes; Kellogg, Kellogg) состояли в том, что пробовали научить шимпанзе реагировать на звуки, характерные для человеческой речи, и издавать такие звуки. Хотя шимпанзе способны реагировать на разнообразные звуки, входящие в нашу речь, попытки обучить их этой речи оказались безуспешными.

Позднее исследователи поняли, что, поскольку шимпанзе объясняются между собой главным образом жестами, для изучения их языка следует прибегнуть к каким-то другим системам передачи информации. Гарднеру и Гарднер удалось обучить шимпанзе Вашо сложной системе жестов, из которых состоит «американский язык знаков», используемый глухими в Северной Америке. Примак обучил шимпанзе Сару словарю из 130 слов, которыми она стала пользоваться, составляя на магнитной доске довольно сложные фразы из пластмассовых символов. Рамбо и Джилл с помощью компьютера создали грамматическую систему «Yer-kish» для общения со своей шимпанзе Ланой. Эти работы показали, что шимпанзе можно научить пользоваться сложными коммуникационными системами, которые прежде считались недоступными ни для каких живых существ, кроме человека.

Наборы сообщений

Создается впечатление, что большинство животных пользуется сходными по объему наборами сигналов, число которых обычно составляет от 15 до 45. Это, возможно» объясняется тем, что число различных сообщений, которые нужно передавать от одного организма другому, невелико. Смит выделил 12 категорий, которые охватывают практически все виды сообщений, используемых животными:

1. Идентификация. Сообщения, позволяющие  идентифицировать категорию или  класс, к которому принадлежит  отправитель.

2. Вероятность. Сообщение об относительной  вероятности того, что отправитель  предпримет данное действие.

3. Общий набор. Ряд сообщений, используемых  в столь разнообразных ситуациях, что им трудно приписать какую-либо  одну функцию.

4. Локомоция. Сообщения, передаваемые  только во время передвижения  или перед его началом.

5. Агрессия. Сообщения, указывающие  на вероятность нападения.

6. Бегство. Сообщения, указывающие  на вероятность бегства.

7. «Неагонистический комплекс». Набор сообщений, указывающих на то, что агонистические действия (см. ниже) маловероятны.

8. Ассоциация. Сообщения, передаваемые  в тех случаях, когда одно животное  приближается к другому или  остается возле него.

9. Комплекс, ограниченный связями. Сообщения, передаваемые только  между особями, которые объединейы прочными связями (брачные партнеры, родители и потомки).

10. Игра. Сообщения, передаваемые только  во время игры.

11. Копуляция. Сообщения, используемые  до и во время копуляции.

12. Фрустрация. Демонстрации, возникающие  только в тех случаях, когда  данная вероятная форма поведения  почему-либо пресекается.

Агонистическое поведение

«Агонистическое поведение» – широкий термин, используемый для обозначения многочисленных и разнообразных форм поведения, которые связаны с конфликтами между животными (драки, оборонительное поведение, бегство и «замирание»). Конфликтные ситуации возникают неоднократно в жизни каждого животного и связаны с множеством специализированных форм поведения, в том числе с дракой, бегством и т. п., а также с сигналами, сообщающими о вероятности соответствующих реакций (например, угроза).

Агрессия

Использование понятия «агрессия» при изучении поведения животных вызывало большие разногласия. Главная трудность состоит в очевидной невозможности дать агрессии адекватное определение, которое было бы приемлемым в отношении животных. Все мы «знаем», что именно мы имеем в виду, когда говорим об агрессии. Однако в работах по поведению животных мы. стремимся определять все понятия на основе явлений, поддающихся объективному наблюдению и измерению. Басе предложил определять агрессию как «реакцию, в результате-которой другой организм получает болевые стимулы». Уилсон определяет агрессию как «физическое действие или угрозу такого действия со стороны одной особи, которые уменьшают свободу или генетическую приспособленность другой особи». В соответствии с этими определениями к проявлениям агрессии нужно было бы причислить:

1) действия волка, убивающего овцу  и съедающего ее;

2) действия фермера, режущего курицу  для своего воскресного обеда;

3) действия солдат, расстреливающих  преступника;

4) действия мальчика, который пытается  помочь старушке, но делает это  так неловко, что она падает.

Пользуясь определением Басса, действия убийцы, стрелявшего в президента, но не попавшего в него, теннисиста, разбивающего свою ракетку после неудачного удара, или намерения мальчика, мечтающего избить задиру соседа, придется рассматривать как неагрессивные. Конечно, суть вопроса заключается в мотиве или намерении, но у животных измерять мотивацию или намерения трудно. Таким образом, мы стоим перед дилеммой: неадекватность определений, данных в поведенческих терминах с одной стороны, или невозможность дать определения, которые-были бы основаны на предполагаемой мотивации, – с другой.

Решение проблемы состоит в том, чтобы просто считать понятие «агрессии» удобным, хотя и расплывчатым термином, который помогает обсуждать это явление и систематизировать данные, не забывая, что мы не в состоянии дать ему адекватного определения. и, возможно, сваливаем в одну кучу ряд разнородных явлений. Как же нам изучать агрессивное поведение? Вместо того чтобы пытаться по-новому определить понятие, порожденное здравым смыслом и взятое из повседневного языка, мы можем попробовать-создать новые понятия на основе объективных данных. Мы могли бы начать с изучения широкого круга форм поведения под общим названием «агрессивных», а затем постепенно уточнять наши определения. При этом может оказаться, что всю массу исследуемых типов поведения нужно на самом деле дифференцировать и подразделять на 5, 10 или 100 различных категорий.

Первые шаги к созданию эмпирического каталога типов агрессивного поведения предпринял Мойер. Он предложил в качестве первого приближения различать восемь. классов такого поведения. Каждому классу можно дать определение, исходя из тех специфических условий, в которых проявляются данные реакции. Предложенный перечень, безусловно, еще будет видоизменен, однако достоинство его состоит в том, что он привлекает внимание к разнообразным формам агрессивного поведения, которые иногда ошибочно объединяют. В список Мойера включены следующие виды агрессии:

1) агрессия хищника, вызываемая  присутствием жертвы;

2) межсамцовая агрессия, наиболее резко проявляющаяся при встрече двух самцов, незнакомых друг другу;

3) агрессия, порождаемая страхом, которая  характерна для животных, находящихся  в неволе или загнанных в  тупик; обычно ей предшествуют  попытки к бегству;

4) агрессия при раздражении. Она отличается от других форм агрессии тем, что ее вызывают многочисленные разнородные стимулы, многие из которых, по всей видимости, неприятны животному;