Популяция и ее основные характеристики

Раздел  2. Экология популяции

Тема 2.1. Популяция и ее основные характеристики

Понятие о популяции. Популяцией называют группу особей одного вида, обладающих способностью свободно скрещиваться и достаточно долго поддерживать свое существование в данном местообитании.

Устойчивое существование  различных видов животных и растений требует наличия определенных экологических  условий и нужных ресурсов. При  перемещении из одной местности  в другую и условия, и ресурсы  могут меняться; причем эти изменения  происходят отнюдь не согласованно. Некоторые факторы могут меняться плавно (например, температура при продвижении с юга на север), вовсе не меняться (например, содержание диоксида углерода в воздухе) или меняться скачкообразно (как это, например, происходит с изменениями состава и структуры почв).

Все это приводит к  тому, что подходящие для того или  иного вида местообитания формируются  в пространстве как бы в виде отдельных  островков. Виды заселяют эти «островки» своими популяциями. Конечно, биологический  вид не похож на сеятеля, засевающего природные участки группами своих особей: просто виды распространены не равномерно, а отдельными группами особей — популяциями. Особи популяции, размножаясь, осваивают подходящие местообитания. В этом состоит своеобразие биологических видов — они существуют в форме популяций.

Популяции одного и того же вида могут быть отделены друг от друга четкими границами. Для  водных организмов, например, такие  границы, как правило, проходят по береговым  линиям водоемов. У некоторых видов, однако, границы между популяциями нечеткие, размытые, например у видов растений и животных, обитающих в наземно-воздушной среде и имеющих широкое географическое распространение. Таковы серая ворона или заяц-русак, встречающиеся в различных местообитаниях.

Основные свойства популяций. Важнейшее свойство популяций — самовоспроизводство. Даже несмотря на пространственную разобщенность, популяции способны неограниченно долго поддерживать свое существование в данном местообитании. Они являются устойчивыми во времени и пространстве группировками особей одного вида. К стай ке рыб или воробьев не применим термин «популяция». Такие группы могут легко распадаться под влиянием внешних факторов или смешиваться с другими. Иными словами, они не способны устойчиво воспроизводить сами себя. Это под силу лишь крупным группам, обладающим основными свойствами вида и представленным всеми категориями слагающих его особей. Таковы, например, все особи окуня в озере или все сосны в лесном массиве.

Очевидно, что наборы условий в различных местообитаниях могут несколько различаться. Под влиянием разных условий в отдельных популяциях могут возникать и накапливаться свойства, отличающие их друг от друга. Это может проявляться в небольших отклонениях строения организмов, принадлежащих к разным популяциям, их физиологических показателей, других характеристик. Таким образом, популяции, как и отдельные организмы, обладают изменчивостью. Как и среди организмов, среди популяций невозможно найти двух полностью тождественных.

Изменчивость, как вы уже знаете, важнейший фактор эволюции. Популяционная изменчивость повышает внутреннее разнообразие вида. Это, в свою очередь, повышает устойчивость вида к локальным (местным) изменениям условий жизни, позволяет ему проникать и закрепляться в новых для себя условиях и районах. Можно сказать, что существование в форме популяций обогащает вид, обеспечивает его целостность и постоянное самоподдержание основных видовых свойств.

Популяции, обитающие  в различных участках видового ареала (общей области распространения вида), не живут изолированно. Они взаимодействуют с популяциями других видов, образуя вместе с ними биотические сообщества — целостные системы еще более высокого уровня организации. В каждом сообществе популяция данного вида играет отведенную ей роль, занимая определенную экологическую нишу и совместно с популяциями других видов обеспечивая устойчивое функционирование сообщества.

Экологи, изучающие экологические  системы, рассматривают популяции  в качестве их основных элементов. Именно благодаря функционированию популяций создаются условия, способствующие поддержанию жизни.

Не отдельными организмами, а именно популяциями определяется характер и степень использования  различных видов ресурсов. От популяций  зависит круговорот веществ, энергетический обмен между живой и неживой природой. Совместная деятельность популяций определяет многие важные свойства биотических сообществ и экологических систем.

На основании сказанного можно дать более широкое определение  популяции. Популяция — относительно изолированная группировка организмов одного вида, обладающая способностью к самоподдержанию видовых свойств и выполняющая определенную роль в сообществе живых организмов.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, которые присущи только этой группе особей в целом. Как и отдельный организм, популяция растет, совершенствуется, поддерживает сама себя. Однако групповые свойства, например обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, могут характеризовать только популяцию в целом и не применимы к отдельным ее особям.

Составляющие популяцию  организмы связаны друг с другом различными взаимоотношениями: они  совместно участвуют в размножении, они могут конкурировать друг с другом за те или иные виды ресурсов, могут поедать друг друга или вместе обороняться от хищника. Внутренние взаимоотношения в популяциях очень сложны. Поэтому реакции отдельных особей на изменения тех или иных экологических факторов и популяционные реакции часто не совпадают. Гибель отдельных организмов (например, от хищников) может улучшить качественный состав популяции (гибнут слабые, остаются сильные), повысить ее способность к самоподдержанию численности. Здесь мы сталкиваемся с одним очень важным правилом, применимым к экологическим объектам, состоящим из многих элементов, связанных друг с другом различными взаимоотношениями: о состоянии экологического объекта (будь то популяция, сообщество   или   экосистема)   не   всегда   можно   судить   по состоянию его отдельных элементов.

Демографические показатели. Такие популяционные характеристики, как обилие, рождаемость, смертность, возрастной состав, называются демографическими показателями. Знание их очень важно для понимания законов, управляющих жизнью популяций и предугадывания происходящих в них постоянных изменений.

Изучение демографических  показателей имеет большое практическое значение. Так, при заготовках древесины  очень важно знать скорость восстановления леса, чтобы правильно планировать  интенсивность рубок. Некоторые  популяции животных используются для получения ценного пищевого или пушного сырья. Изучение других (например, популяций мелких грызунов, среди которых циркулируют возбудители опасных для человека заболеваний) важно с медико-санитарной точки зрения.

Во всех этих случаях  нас интересуют, прежде всего, изменения популяции в целом, предсказание этих изменений, наконец — их регулирование (например, снижение численности вредителей сельскохозяйственных угодий). Крайне необходимым для этого является знание причин и скорости популяционных изменений, а также умение измерять эти природные объекты.

Тема 2.2. Популяционное обилие и его показатели

Обилие  и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями.

Для измерения обилия популяций испытано много различных методов. К наиболее распространенным из них можно отнести следующие:

1. Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например, оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).
2. Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.
3. Методы мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в нем долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/С). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: Т/N = R/С. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

4. Методы без взятия проб (применимые к неподвижным организмам, например к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из этих точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции. Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции — это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн экз. хлореллы на 1 м³ воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности. Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций  разных представителей млекопитающих  могут различаться в десятки  тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся  в сходных звеньях цепочки  потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

Тема 2.3. Рождаемость и смертность

Рождаемость — это показатель, характеризующий способность популяции к увеличению численности в результате размножения особей, или просто скорость размножения. Как и любой показатель скорости, рождаемость имеет временную размерность. Так, если среднемесячный приплод популяции полевки составляет 100 особей, то месячная рождаемость также составит 100 особей/ месяц, а летняя (за 3 летних месяца) — 300 особей/лето.

Таким образом, рождаемость показывает число новых особей (также яиц, семян), родившихся (вылупившихся, отложенных) в популяции за определенный промежуток времени.

Рождаемость можно выразить в относительных показателях, например, измерять ее числом народившихся за единицу времени особей, отнесенных к общей численности популяции в начале сезона размножения. Если общая численность популяции полевок к началу лета составляла 1000 особей, то относительная, или удельная, рождаемость за I месяц составит 100/1000 = 0,1, то есть 10%, а за сезон — 300/1000 = 0,3, то есть 30% .

Удельные показатели полезны для  сравнения между собой рождаемости  в популяциях с разной численностью. Они более точно характеризуют интенсивность процессов размножения организмов.

Когда жизнь популяции протекает  в благоприятных условиях, и отсутствуют  факторы, ограничивающие доступность  используемых популяцией ресурсов, рождаемость  повышается. Следствием этого может стать быстрое, но кратковременное увеличение численности популяции, как это происходит, например, когда мелкие грызуны заселяют подвалы, чердаки и другие доступные им места в помещениях зернохранилищ, складов и жилых домов. Рождаемость в эти периоды у грызунов достигает максимума. Величина максимальной рождаемости определяется лишь числом самок в популяции и их способностью производить определенное количество детенышей в единицу времени (то есть физиологической плодовитостью).

В дальнейшем, по мере роста численности популяции, условия жизни особей начинают ухудшаться. Скученность особей препятствует эффективному использованию ресурсов, накапливаются вредные отходы, зверьки становятся беспокойными, иногда агрессивными. Рост численности популяции замедляется, а в конечном итоге она достигает уровня, соответствующего сложившимся экологическим условиям. Одновременно происходит и снижение рождаемости. Она начинает обеспечивать лишь поддержание численности популяции. Такая установившаяся рождаемость называется экологической.