Популяция и ее основные характеристики

Экологическая рождаемость дает представление  о скорости возрастания численности, то есть активности размножения популяции  при фактически сложившихся условиях жизни. В общем, для видов, которые  не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. Так, например, взрослая самка трески выметывает миллионы икринок, из которых в среднем доживают до взрослого состояния лишь 2 особи.

Смертность. Если проследить судьбу некоторой группы особей, родившихся в одно и то же время, легко обнаружить, что их численность в течение жизни непрерывно снижается в результате отмирания части особей. Скорость процесса снижения численности популяции характеризуется показателем, называемым смертностью. Смертность характеризует процессы сокращения численности в отдельных популяционных подгруппах (например, только среди самцов или только среди самок) или же в популяции в целом.

Смертность организмов проявляется  даже тогда, когда условия жизни  вполне благоприятны. В этих случаях  говорят о минимальной смертности. Ее природа связана с дефектами физиологического развития, приводящими к гибели отдельных организмов. В конкретных экологических условиях смертность, как правило, выше минимального уровня, так как влияния внешних факторов (хищничество, отсутствие достаточного количества корма, загрязненность среды и другие) создают дополнительные причины гибели организмов. В определенной мере показатель смертности противоположен рождаемости. Однако смертность, как и рождаемость, выражают числом особей, погибших за данный период времени, но чаще — в виде относительной (или удельной) величины. Удельным показателем смертности является процент особей, погибших в единичный отрезок времени, или их доля от начальной численности группы.

У большинства организмов интенсивность смертности меняется в течение жизни. Как правило, она высока на ранних стадиях своего развития, затем снижается и вновь. Кроме того, величина смертности определяется действием многих внешних факторов. В умеренном климате, например, смертность птиц во многом зависит от условий зимовки, в первую очередь — от доступности корма. Выживание растений зависит от наличия достаточного количества влаги и состава почв. Немаловажную роль при этом могут играть различные виды паразитарных заболеваний. К середине лета, в период бурного развития водорослей и связанного с этим «цветения» воды, во многих водоемах возникает дефицит кислорода, что ведет к резкому возрастанию смертности рыб и некоторых других обитателей вод.

Ясно, что смертность, как и рождаемость, оказывает большое влияние на численность популяции и ход ее изменений. При одной и той же рождаемости чем выше смертность, тем ниже численность популяции, и наоборот. Кроме того, смертность влияет на продолжительность жизни организмов в популяции и тем самым, на ее возрастной состав.

Обратимся к простому примеру и  проследим за изменением средней продолжительности жизни группы особей, общим числом 1000, появившихся на свет в одно и то же время. Рассмотрим два случая. В первом — смертность составляет 50% в год, во втором — 70% . В первом случае изменения численности нашей группы по мере увеличения возраста особей будут выражаться следующими величинами:

1-й год — 1000; 2-й  год — 1000 *(1 - 0,5) = 500; 3-й год — 500 *(1 - 0,5) = 250; 4-й год — 250 *(1 - 0,5) = 125 и т. д. Занесем эти вычисления в таблицу.

Из таблицы видно, что  в первом случае группа доживает до десятилетнего возраста, а во втором — только до шестилетнего, то есть чем больше смертность, тем меньше средняя продолжительность жизни группы, и наоборот.

На рисунке 15 приведены  кривые, характеризующие изменения  численности и предельный возраст  трех групп организмов с одинаковой начальной численностью (1000 экз.) в случаях различной смертности: 1 — смертность 15% в год, 2 — 30% и 3 — 50% .

Кривые выживания. Представленные на рисунке 16 кривые называют кривыми выживания. Обычно при построении этих кривых по оси абсцисс откладывают время, или возраст, а по оси ординат — число выживших особей. Кривые выживания подразделяют на три общих типа. Сильно выпуклая кривая (16.1) характерна для видов, у которых смертность резко повышается лишь к концу жизни, а до этого она остается низкой. Этот тип кривой характерен для многих видов крупных животных и, конечно, для человека.

Другой   крайний   вариант   —   сильно   вогнутая   кривая (16.3) — получается, если смертность очень высока на ранних жизни. Хорошей иллюстрацией этого типа служат устрицы или другие двустворчатые моллюски, а также дубы. Смертность очень велики у свободно плавающих личинок и прорастающих желудей, но как только особи хорошо приживаются на подходящем субстрате, их смертность резко снижается.

К промежуточному типу (16.2) относятся кривые выживания таких видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Вероятно, в природе не существует популяций, у которых смертность постоянна на протяжении всего жизненного цикла особей (в этих случаях кривая выживания располагалась бы полностью на диагонали графика), однако слегка вогнутые или сигмоидные (волнообразные) кривые всегда характерны для популяций многих птиц, мышей, кроликов.

Форма кривой выживания связана со степенью заботы о потомстве и другими способами защиты молоди. Так, кривые выживания пчел и дроздов (которые заботятся о потомстве) значительно менее вогнуты, чем у кузнечиков или сардин (которые не заботятся о потомстве). Отсутствие заботы о потомстве у рыб компенсируется значительно большим числом откладываемых яиц.

Форма кривой выживания  очень часто изменяется и при  изменениях плотности популяции. При  возрастании плотности она становится более вогнутой. Это говорит о  том, что при увеличении численности организмов их смертность возрастает.

Тема 2.4. Возрастная структура популяции

Возрастная структура  популяции характеризует общее  количество представленных в ней  возрастных групп и соотношение  их численности или общей массы  присутствующих в группе организмов (биомассы). Такое соотношение называют обычно возрастным распределением (то есть распределением численности по возрастным группам) или возрастным спектром популяции. На рисунке 17 показаны примеры возрастного распределения в популяциях млекопитающих и рыб.

Как это было показано на примере, обсуждавшемся в предыдущем разделе, возрастной спектр связан с  интенсивностью смертности организмов. Кроме того, он зависит также и  от величины рождаемости, поскольку  последней определяется величина приплода.

Возрастная структура  популяции может изменяться под  действием внешних факторов, так  как они контролируют процессы и  рождаемости, и смертности. На рисунке 18 приведен пример изменений возрастной структуры популяции рыб в  результате действия промысла, то есть фактора, вызывающего дополнительную смертность.

Анализ возрастной структуры популяций  и выделение возрастных групп  у растений и животных производится по-разному. У растения календарный  возраст (число лет) и возрастное состояние (этап развития организма) не тождественны.

Также не тождественны они  и у некоторых животных, например у насекомых.

В жизненном цикле  растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода: период   покоя (семена),вегетативный(молодые  неплодоносящие растения), генеративный, или период зрелости (плодоносящие растения) и сенильный, или старческий (отмирающие растения).

В состав возрастных групп  может входить различное число генераций, то есть отдельных выводков. Генеративная возрастная группа яблони, например, может включать в себя деревья возрастом от трех до двадцати лет, в то время как вегетативная возрастная группа — лишь от одного до трех.

У позвоночных возрастная группа, как правило, означает группу животных одного и того же календарного возраста. Популяция может быть представлена особями одного календарного возраста, двух, трех и более. Так, например, популяция снетка (мелкой озерной рыбки) целиком состоит из особей одной возрастной группы. К концу первого года жизни они начинают размножаться, а после нереста погибают. Новое поколение в конце первого года жизни даст начало следующему и так далее.

Значение  исследований возрастной структуры  популяций. По возрастному спектру оцениваются способность популяции к самоподдержанию численности и ее устойчивость к внешним воздействиям. Чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции.

Анализ возрастной структуры  позволяет прогнозировать численность  популяции на ряд ближайших лет, что применяется, к примеру, для  оценки возможностей промысла рыбы в охотничьем хозяйстве, в некоторых зоологических исследованиях.

Особенностями возрастной структуры определяются многие свойства популяции как системы. Популяция, включающая в себя множество возрастных групп, в меньшей степени подвержена влиянию факторов, определяющих успешность размножения. Ведь даже крайне неблагоприятные условия размножения, способные приводить к полной гибели приплода того или иного года, не являются катастрофическими для популяции сложной структуры, поскольку одни и те же родительские пары участвуют в воспроизводстве много раз.

Например, одна и та же самка трески нерестится ежегодно в течение 9 лет (с шестилетнего до пятнадцатилетнего возраста). Самка горбуши нерестится в возрасте 2 лет и сразу же после нереста погибает. Очевидно, что возникновение неблагоприятных условий для нереста горбуши (и связанное с этим снижение численности приплода) сразу же вызовет значительное сокращение численности всей популяции. Это произойдет в силу того, что большая ее часть представлена молодыми рыбами, появившимися на свет в текущем году.

Многовозрастные популяции (как у трески) гораздо менее  чувствительны по отношению к  факторам, оказывающим воздействие  на отдельные популяционные подгруппы (например, на молодь). Ведь численность  молоди составляет сравнительно небольшую долю от общей численности популяции. Вместе с тем любое воздействие, приводящее к заметному изменению численности отдельной возрастной группы, остается заметным и влияет на состав многовозрастной популяции в течение гораздо более длительного времени.

Тема 2.5. Динамика популяций

Динамика популяций  — это процессы изменений ее основных биологических характеристик во времени. При изучении динамики популяции главное значение придается изменениям численности, общей массы организмов (биомассы) и популяционной структуры. Динамика популяций — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Можно сказать, что жизнь популяции проявляется в ее динамике. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она как бы приспосабливается к изменениям внешних условий.

В ходе эволюции различные  виды живых организмов обретают различные  свойства. Некоторые из них приспособлены  к существованию в суровых, но стабильных условиях, например в пустынях, полупустынях, тундрах. Примером могут служить такие растения, как обитающие в пустынных зонах саксаул и тамариск или населяющие тундры некоторые виды мхов.

Видовые свойства организмов, обитающих в таких условиях, находят  отражение и в свойствах их популяций. Процессы поддержания численности и структуры популяций этих видов (процессы воспроизводства) обретают высокую чувствительность к нарушениям экологических условий. Они становятся легко уязвимы к возрастающему воздействию человека и трудно поддаются восстановлению.

Другие виды, обитающие в зонах умеренного климата, в особенности популяции однолетних животных (большинство насекомых) и растений (некоторые виды трав), способны выдерживать значительные нарушения условий жизни. Колебания их численности характеризуются широким размахом. В годы минимального и максимального обилия численность таких популяций может различаться в десятки, сотни, а иногда и тысячи раз.

Рост популяций. На первый взгляд ясно, что характер динамики численности различных видов  организмов в популяции должен быть связан с демографическими показателями, которые также формируются в процессе эволюции и отражают условия жизни вида в конкретном местообитании. Тем не менее, несмотря на то, что и рождаемость, и смертность, и возрастная структура очень важны, ни по одному из этих показателей нельзя судить о свойствах динамики популяции в целом.

В определенной мере эти  свойства раскрывает процесс роста популяции, который характеризует ее способности к восстановлению численности после перенесенной катастрофы или к наращиванию численности при заселении организмами свободных экологических ниш.

Характер увеличения численности  популяции может быть различным. В связи с этим выделяют дин  типа роста популяций. Различия между  ними иллюстрируются кривыми, показанными  на рисунке 19.